ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ

Травлення - це фізіологічний процес, що полягає у перетворенні поживних речовинкорми зі складних хімічних сполук у більш прості, доступні для засвоєння організмом. У процесі виконання різноманітної роботи організм постійно витрачає енергію. Відновлення енергії. чіких ресурсів забезпечується надходженням в організм поживних речовин - білків, вуглеводів і жирів, а також води, вітамінів, мінеральних солей та ін. , засвоюватися клітинами та тканинами організму. У травному каналі вони піддаються фізичним, хімічним, біологічним впливам і перетворюються на низькомолекулярні, розчинні у воді, речовини, що легко всмоктуються.

Прийняття їжі визначається особливим почуттям - почуттям голоду. Голод (харчова депивація) як фізіологічний стан (на відміну від голоду як патологічного процесу) є виразом потреби організму у поживних речовинах. Такий стан виникає внаслідок зменшення вмісту поживних речовин у депо та циркулюючій крові. У стані голоду відбувається сильне збудження травного тракту, посилюються його секреторна та рухова функції, змінюється поведінкова реакція тварин, спрямована на пошук їжі, харчова поведінка у голодних тварин зумовлена ​​збудженням нейронів різних відділів ЦНС. Сукупність цих нейронів Павлов назвав харчовим центром. Цей центр формує та регулює харчову поведінку, спрямовану на пошук їжі, визначає сукупність усіх складних рефлекторних реакцій, що забезпечують знаходження, добування, випробування та захоплення їжі.

Харчовий центр - складний гіпоталамо-лімбіко-ретикулокортикальний комплекс, провідний відділ якого представлений латеральними ядрами гіпоталамуса. При руйнуванні цих ядер виникає відмова від їжі (афагія), які роздратування посилює споживання їжі (гіперфагія).

У голодної тварини, якій перелили кров від ситої тварини, відбувається пригнічення рефлексів на добування та прийом їжі. Відомі різні речовини, що викликають стан ситої та голодної крові. Залежно від виду та хімічної природи цих речовин запропоновано кілька теорій, що пояснюють почуття голоду. Згідно з метаболічною теорією, проміжні продукти циклу Кребса, що утворюються при розщепленні всіх поживних речовин, циркулюючи в крові, визначають ступінь харчової збудливості тварин. Виявлено біологічно активну речовину, виділену зі слизової оболонки дванадцятипалої кишки, – арентерин – яка регулює апетит. Пригнічує апетит цистокінін – панкреозимін. У регуляції специфічного апетиту велику роль відіграють смаковий аналізатор та його вищий відділ у корі півкуль мозку

Основні типи травлення.Розрізняють три основні типи травлення: внутрішньоклітинне, позаклітинне та мембранне. У малоорганізованих представників тваринного світу, наприклад, у найпростіших, здійснюється внутрішньоклітинне травлення. На мембрані клітини є спеціальні ділянки, з яких формуються піноцитозні вузирки або фагоцитозні вакуолі. За допомогою цих утворень одноклітинний організм захоплює харчовий матеріал та перетравлює його своїми ферментами.

В організмі ссавців внутрішньоклітинне травлення властиве лише лейкоцитам – фагоцитам крові. У вищих тварин травлення відбувається у системі органів, називаної травним трактом, виконують складну функцію - позаклітинне травлення.

Перетравлення поживних речовин ферментами, локалізованими на структурах клітинної мембрани, слизових оболонок шлунка та кишок, що просторово займають проміжне положення між внутрішньоклітинним та позаклітинним травленням, називається мембранним або пристінковим травленням.

Основні функції органів травлення - секреторна, моторна (рухова), всмоктувальна та екскреторна (видільна).

Секреторна функція.Травні залози виробляють і виділяють у травний канал соки: лунні залози – слину, залози шлунка – шлунковий сік та слиз, підшлункова залоза – підшлунковий сік, кишкові залози – кишковий сік та слиз, печінка – жовч.

Травні соки, або, як їх ще називають, секрети, змочують корм і внаслідок наявності в них ферментів сприяють хімічному перетворенню білків, жирів та вуглеводів.

Моторна функція.Мускулатура травних органів завдяки своїм потужним скорочувальним властивостям сприяє прийняттю їжі, пересування її травним каналом і перемішування.

Всмоктувальна функція.Її виконує слизова оболонка окремих ділянок травного каналу: забезпечує перехід води і розщеплених частин їжі в кров і лімфу.

Екскреторна функція.Слизова оболонка шлунково-кишкового тракту, печінка, підшлункова та слинні залози виділяють свої секрети в порожнину травного каналу. Через травний канал здійснюється зв'язок внутрішнього середовища організму із навколишнім середовищем.

Роль ферментів у травленні.Ферменти – це біологічні каталізатори, прискорювачі травлення харчових речовин. За своєю хімічною природою вони відносяться до білків, за фізичною – до колоїдних речовин. Ферменти виробляються клітинами травних залоз переважно у вигляді проферментів попередників ферментів, які мають активністю. Проферменти стають активними лише за впливу низки фізичних і хімічних активаторів, різних кожного з них. Наприклад, профермент певсиноген, що продукується залозами шлунка, перетворюється на активну форму -пепсин - під впливом хлористоводневої (соляної) кислоти шлункового соку.

Травні ферменти специфічні, тобто кожен з них має каталізуючу дію тільки на певні речовини. Активність тієї чи іншої ферменту проявляється за певної реакції середовища - кислої чи нейтральної. І. П. Павлов встановив, що фермент пепсин у лужному середовищі втрачає свою дію, а в кислому відновлює його. Ферменти чутливі й до змін температури середовища: при невеликому підвищенні температури дія ферментів губиться, а при нагріванні понад 60 ° С зовсім втрачається. Менш чутливі вони до зниженої температури - їхня дія трохи слабшає, але вона оборотна при відновленні оптимальної температури середовища. Для біологічної дії ферментів у тваринному організмі оптимальна температура 36-40 °С. Активність ферментів залежить також від концентрації окремих поживних речовин у субстраті. Ферменти відносяться до гідролаз - вони розщеплюють хімічні речовини корму приєднанням Н-і ОН-іонів. Ферменти, що розщеплюють вуглеводи, називають амілолітичними ферментами або амілазами; білки (протеїни) – протеолітичними, або протеазами; жири - ліполітичними, або ліпази.

Методи вивчення функцій органів травлення.Найбільш досконалим та об'єктивним методом дослідження функції травних органів вважається павлівський метод. У допавловські часи фізіологію травлення вивчали примітивними методами. Щоб скласти уявлення про зміни їжі в травному тракті, необхідно брати вміст із різних ділянок. Р. А. Реомюр (ХУІІ-ХУІІІ ст.), для отримання шлункового соку вводив тваринному через ротову порожнину порожнисті металеві трубочки з отворами, попередньо наповнивши їх поживним матеріалом (у собак, птахів та овець). Потім через 14-30 год тварин вбивали та витягували металеві трубочки для вивчення їхнього вмісту. Л. Спаланцані такі самі трубочки заповнював не харчовим матеріалом, а губками, з яких згодом віджимав рідку масу. Нерідко для вивчення змін їжі вміст травного тракту вбитих тварин порівнювали з кормом, що задається (В. Елленбергер та ін.). В. А. Басов і Н. Блондло трохи пізніше здійснили операцію накладання фістули шлунка у собак, але вони не могли виділити чистого секрету шлункових залоз, так як вміст шлунка було змішане зі слиною та прийнятою водою. Чистий секрет вдалося отримати в результаті розробленої І. П. Павловим класичної фістульної методики, що дало змогу встановити основні закономірності діяльності травних органів. Павлов та його співробітники за допомогою хірургічних прийомів на попередньо підготовлених здорових тварин (переважно на собаках) розробили методики виведення протоку травних залоз (слинних, підшлункової та ін), отримання штучного отвору (фістули) стравоходу, кишечника. Оперовані тварини після одужання тривалий час служили об'єктами вивчення функції органів травлення. Павлов цей метод назвав методом хронічних дослідів. В даний час фістульна методика значною мірою вдосконалена та широко застосовується для вивчення травних та обмінних процесів у сільськогосподарських тварин.

Крім того, для дослідження функцій слизової частини різних відділів використовують гістохімічну методику, за допомогою якої можна встановити наявність певних ферментів. Для реєстрації різних сторін скоротливої ​​та електричної активності стінок травного каналу застосовують радіотелеметричний, рентгенологічний та інші методи.

Харчування в порожнині рота

Травлення в порожнині рота складається з трьох етапів: прийому корму, власне ротового травлення та ковтання.

Прийом корми та рідини.Перш ніж прийняти будь-який корм, тварина оцінює його за допомогою зору та нюху. Потім за допомогою рецепторів ротової порожнини відбирає відповідний корм, залишаючи неїстівні домішки.

При вільному виборі та оцінці смакових якостей корму, розчинів різних харчових та відкиданих речовин у жуйних виникають дві послідовні фази харчової поведінки. Перша - фаза випробування якості корму та пиття, і друга - фаза прийому корму та пиття та відмови від них. Молоко, глюкоза, розчини соляної та оцтової кислот у фазі випробування та особливо у фазі акта пиття збільшують кількість актів ковтання, амплітуду та частоту скорочень відділів складного шлунка. Розчини бікарбонату натрію та солей хлористого калію, кальцію високої концентрації гальмують прояв першої та другої фаз (К. П. Михальцов, 1973).

Тварини захоплюють корм губами, язиком та зубами. Добре розвинена мускулатура губ і язика дозволяє здійснювати різноманітні рухи у різних напрямках.

Кінь, вівця, коза при поїданні зерна захоплюють його губами, траву підрізають різцями та за допомогою язика спрямовують у ротову порожнину. У корів та свиней губи менш рухливі, вони беруть корм язиком. Корови відрізають траву при бічному русі щелеп, коли різці нижньої щелепи стикаються з дентальною пластинкою міжщелю кістою. Плотоядні захоплюють їжу зубами (гострими різцями та іклами).

Прийом води та рідкого корму у різних тварин також неоднаковий. Більшість травоїдних п'ють воду, як би насаджуючи її через невелику щілину біля середини губ. Відсунутий назад язик, роздроблені щелепи сприяють проходженню води. Плотоядні лакають воду і рідку їжу язиком.

Жування.Корм, що потрапив у ротову порожнину, насамперед, піддається механічній обробці внаслідок жувальних рухів. Жування здійснюється бічними рухами нижньої щелепи то з одного, то з іншого боку. У коней ротова щілина при жуванні зазвичай закрита. Коні одразу ретельно жують прийнятий корм. Жуйні лише злегка розжовують його і проковтують. Свині ретельно жують корм, роздавлюючи цупкі частини. Плотоядні розминають, подрібнюють корм і швидко проковтують, не пережовуючи.

Слиновиділення. Слина - це продукт секреції (виділення) трьох пар слинних залоз: під'язикових, підщелепних та привушних. Крім того, в ротову порожнину потрапляє секрет дрібних залоз, розташованих на слизовій оболонці бічних стінок язика та щік.

Рідку слину, без слизу, виділяють серозні залози, густу, що містить велику кількість глюкопротеїду (муцин) - змішані залози. До серозних відносять привушні залози. Змішані залози - під'язикові та підщелепні, тому що в їх паренхімі є як серозні, так і слизові оболонки.

Для вивчення діяльності слинних залоз, а також складу та властивостей виділених ними секретів (слини) І. П. Павлов та Д. Д. Глінський на собаках розробили методику накладання хронічних фістул проток слинних залоз (рис. 24). Суть цієї методики ось у чому. Вирізують шматочок слизової оболонки з вивідною протокою, виводять його на поверхню щоки та пришивають до шкіри. Через кілька днів рана гоїться і слина виділяється над ротову порожнину, а назовні.

Слину збирають н циліядрики, підвішені до прикріпленої до щоки вирви.

У сільськогосподарських тварин виведення протоки проводять в такий спосіб. Через шкірний розріз у відпрепаровану протоку вставляють т-подібну канюлю. У цьому випадку слина поза досвідом потрапляє до ротової порожнини. Але даний метод застосовується тільки для великих тварин, для дрібних у більшості випадків застосовують метод виведення протоки разом з папілою, яку вживлюють в шкірний клапоть,

Основні закономірності діяльності слинних залоз та їх значення у процесі травлення досліджував та. П. Павлов.

Слиновиділення у собак відбувається періодично тільки при попаданні корму або інших подразників у ротову порожнину. Кількість і якість слини, що відокремлюється, в основному залежать від виду і характеру прийнятого корму і цілого ряду інших факторів. Тривале споживання крохмалистих кормів зумовлює появу амілолітичних ферментів у слині. На кількість слини, що відокремлюється, впливають ступінь вологості і консистенція корму: на м'який хліб у собак відокремлюється менше слини, ніж на сухарі; більше секретується слини при поїданні м'ясного порошку ніж сирого м'яса. Це пов'язано з тим, що для змочування сухого корму необхідно більше слини, це положення вірно і щодо великої рогатої худоби, овець та кіз і підтверджено численними дослідами.

Слиновиділення у собак посилюється і при попаданні в рот так званих відкинутих речовин (пісок, гіркоти, кислоти, луги та інші нехарчові речовини). Наприклад, якщо змочити слизову оболонку ротової порожнини розчином соляної кислоти, секреція слини посилюється (салівація).

Склад виділеної слини на харчові та відкидані речовини неоднаковий. На харчові речовини виділяється слина, багата органічними речовинами, особливо білком, але в отвергаемьге - так звана отмывная. Останнє слід розглядати як захисну реакцію: за допомогою посиленого слиновиділення тварина звільняється від сторонніх нехарчових речовин.

Склад та властивості слини. Слина - в'язка рідина слаболужної реакції із щільністю 1,002-1,012 містить 99-99,4% води та 0,6-1% сухих речовин.

Органічні речовини слини представлені переважно білками, особливо муцином. З неорганічних речовин у слині присутні хлориди, сульфати, карбонати кальцію, натрію, калію, магнію. Слина містить також деякі продукти обміну речовин: солі вугільної кислоти, сечовину та ін. Разом із слиною можуть виділятися і лікарські речовини, фарби, введені в організм.

У слині є ферменти – амілаза та α-глюкозидаза. Птіалін діє на полісахариди (крохмаль), розщеплюючи їх до декстринів та маліози α-глюкозидазу діє на малозу, перетворюючи цей дисахарид на глюкозу. Ферменти слини активні тільки при температурі 37-40 ° С і в слаболужному середовищі.

Слина, змочуючи корм, полегшує процес жування. Крім того, вона розріджує харчову масу, витягаючи з неї смакові речовини. Через муцин слина склеює і обволікає харчовий корм і тим самим полегшує його ковтання. Діастатичні ферменти корму, розчиняючись у слині, розщеплюють крохмаль.

Слина регулює кислотно-лужну рівновагу, лужними основами нейтралізує кислоти шлунка. Вона містить речовини, що мають бактерицидну дію (інгібан та лізоцим). Бере участь у терморегуляції організму. Через слиновиділення тварина звільняється від зайвої теплової енергії. У слині є калікреїн і паротин, що регулюють кровопостачання слинних залоз і змінюють проникність клітинних мембран.

Слиновиділення у тварин різних видів.Слина у коня виникає періодично, лише за прийомі корму. Більше відокремлюється слини на сухі корми, значно менше – на зелену траву та зволожені корми. Оскільки кінь ретельно жує корм поперемінно то з одного, то з іншого боку, те й слина більше відділяється залозами тієї боку, де відбувається жування.

При кожному жувальному русі з фістули протоки привушної залози вибризкується слина на відстань до 25-30 см. Очевидно, у коня механічне роздратування кормом служить провідним фактором, що обумовлює секрецію. На діяльність слинних залоз впливають і смакові подразники: при введенні у ротову порожнину розчинів кухонної солі, соляної кислоти, соди, перцю слиновиділення посилюється. Секреція підвищується також при дачі подрібнених кормів, смакові якості яких відчутніші, і при додаванні до кормів дріжджів. Секреція слини у коня викликається не тільки кормовими, але і речовинами, що відкидаються, так само як і у собаки.

Протягом доби у коня відокремлюється до 40 л слини. У слині коня на 989,2 частини води припадає 2,6 частини органічних речовин та 8,2 частини неорганічних; рН слю н 345.

У слині коні мало ферментів, але розщеплення вуглеводів все ж таки відбувається, головним чином за рахунок ферментів рма, які активні при слаболужній реакції слини. Дія ферментів слини і корму може продовжуватися і при надходженні кормових мас до початкового та центрального відділів шлунка, де поки що підтримується слаболужна реакція.

Процес слиновиділення у жуйних протікає трохи інакше, ніж у коней, оскільки корм у ротовій порожнині ретельно не пережовується. Роль слини у разі зводиться до змочування корму, що полегшує процес ковтання. Основний вплив на травлення у ротовій порожнині слина надає під час жуйки. Навушна залоза рясно секретує як під час прийому корму і жуйки, так і в періоди спокою, а підщелепна відокремлює слину періодично.

На діяльність слинних залоз впливає цілий ряд факторів з боку передшлунків, особливо рубця. При підвищенні тиску в рубці посилюється відділення секрету привушною залозою. На слинні залози впливають і хімічні чинники. Наприклад, введення в рубець оцтової та молочної кислот спочатку пригнічує, а потім посилює слиновиділення.

У великої рогатої худоби на добу проду 90-190, у овець - 6-10 л слини. Кількість і склад слини, що продукується, залежать від виду тварин, корму та його консистенції. У слині жуйних органічні речовини становлять 0,3, неорганічні – 0,7%; рН слини 8-9. Висока лужність слини, її концентрація сприяють нормалізації біотичних процесів у передшлунках. Велика кількість слини, що надходить у рубець, нейтралізує кислоти, що утворюються при бродінні клітковини.

Слиновиділення у свиней відбувається періодично, прийому корму. Ступінь секреторної діяльності слинних залоз залежить від характеру корму. Так, при поїданні рідких бовтанок слина майже не виробляється. Характер і спосіб приготування корму впливають не тільки на кількість слини, що відокремлюється, але і на її якість. За добу у свині виділяється до 15 л слини і приблизно половина її секретується привушною слинною залозою. Слина містить 0,42% сухої речовини, з якої 57,5 ​​припадає на органічні речовини, а 42,5% - на неорганічні; рН 8,1-8,47. Слина свиней має виражену амілолітичну активність. Вона містить ферменти птіалін та малаза. Ферментативна активність слини може зберігатися окремих порціях вмісту шлунка до 5-6 год.

Регулювання слиновиділення.Слиновиділення здійснюється під дією безумовного та умовного рефлексів. Це складна рефлекторна реакція. Спочатку в результаті захоплення корму та надходження його в ротову порожнину відбувається збудження рецепторних апаратів слизової оболонки губ, язика. Корм дратує нервові закінчення волокон трійчастого та язикоглоткового нервів, а також гілки (верхньогортанного) блукаючого нерва. По цих доцентрових шляхах імпульси з ротової порожнини досягають довгастого мозку, де розташований центр слиновиділення, потім надходять у таламус, гіпоталамус і кору великих півкуль. З слиновидільного центру збудження передається до залоз по симпатичних і пара симпатичних нервів, останні проходять у складі язикоглоткового та лицевого нервів. Навколовушна залоза іннервується гілкою язикоглоткового та вушно-скроневої гілкою трійчастого нервів. Підщелепна та під'язична залози забезпечені гілкою лицевого нерва, званої барабанною струною. Роздратування барабанної струни викликає активну секрецію рідкої слини. При подразненні симпатичного нерва виділяється невелика кількість густої, зі слизом (симпатичної) слини.

Нервова регуляція мало впливає на функцію привушної залози жуйних, оскільки безперервність її секреції обумовлена ​​постійним впливом хемо- та механорецепторів передшлунків. Під'язикові та підщелепні залози у них секретують періодично.

Д
еятельность слиновидільного центру довгастого мозку регулюють гіпоталамус і кора великих півкуль. Участь кори великих півкуль у регулюванні слиновиділення у собак було встановлено І. П. Павловим. Умовний сигнал, наприклад, дзвінок, супроводжувався дачею корму.

Після кількох таких поєднань на один дзвінок у собаки виділялася слина. Це слиновиділення павлів назвав умовнорефлекторним. Умовні рефлекси виробляються і в коней, свиней, жуйних. Проте в останніх умовний натуральний подразник знижує секрецію привушних залоз. Це тим, що вони постійно збуджені і безперервно її кретируют.

На центр слиновиділення діють безліч різних подразників – рефлекторних та гуморальних. Роздратування рецепторів шлунка та кишечника може збуджувати або гальмувати слиновиділення.

Утворення слини - це секреторний процес, який здійснюється клітинами слинних залоз. Процес секреції включає синтез клітини їдових частин секрету, формування гранул секрету, виведення секрету з клітини та відновлення початкової її структури. Вона вкрита мембраною, що утворює мікроворсинки, всередині її міститься ядро, мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, поверхня канальців якого усіяна рибосомами. Через мембрану до клітини вибірково надходять вода, мінеральні сполуки, амінокислоти, цукру та інші речовини.

Утворення секрету відбувається у канальцях ендоплазматичного ретикулуму. Через їхню стінку секрет переходить у вакуолі комплексу Гольджі, де і відбувається остаточне його формування (мал. 25). Під час спокою залози більш зернисті через наявність безлічі гранул секрету, під час слиновиділення та після нього кількість гранул зменшується.

Ковтання.Це складнорефлекторний акт. Пережований і зволожений корм рухом щік та язика подається у вигляді грудки на спинку язика. Потім язик притискає його до м'якого піднебіння і проштовхує спочатку до кореня язика, потім у горлянку. Корм, дратуючи слизову оболонку глотки, викликає рефлекторне скорочення м'язів, що піднімають м'яке піднебіння, а корінь язика притискає надгортанник до гортані, тому при ковтанні ком не потрапляє у верхні. дихальні шляхи. Скороченнями м'язів глотки харчовий ком проштовхується далі до вирви стравоходу. Ковтання може здійснюватися тільки при безпосередньому подразненні аферентних нервових закінчень слизової оболонки глотки кормом або слиною. При сухості рота ковтання не може або відсутнє.

Рефлекс ковтання здійснюється в такий спосіб. За чутливими гілками трійчастого та язикоглоткового нервів збудження передається у довгастий мозок, де розташований центр ковтання. З нього збудження йде зворотно по еферентних (рухових) волокнах трійчастого, язикоглоткового і блукаючого нервів, що і обумовлює скорочення м'язів. При втраті чутливості слизової оболонки глотки (перерізка аферентних нервів або змазування слизової оболонки кокаїном) ковтання не відбувається.

Просування харчової грудки з глотки стравоходом відбувається завдяки його перистальтичним рухам, які викликаються блукаючим нервом, що іннервує стравохід.

Перистальтика стравоходу - це хвилеподібні скорочення, у яких відбувається чергування скорочень і розслаблень окремих ділянок. Рідка їжа проходить по стравоходу швидко, безперервним струменем, щільна - окремими порціями. Рух стравоходу викликає рефлекторне розкриття входу до шлунка.

Харчування в шлунку

У шлунку їжа піддається механічній обробці та хімічним впливам шлункового соку. Механічна обробка - перемішування, та був і пересування їх у кишечник - здійснюється скороченнями м'язів шлунка. Хімічні перетворення їжі у шлунку відбуваються під впливом шлункового соку.

Процес утворення залозами слизової оболонки шлункового соку та його відділення в порожнину становлять секреторну функцію шлунка. В однокамерному шлунку та сичузі жуйних залоз відповідно їх розташування ділять на кардіальні, фундальні та пілоричні.

Більшість залоз розташовано в області дна та малої кривизни шлунка. Заліза дна займають 2/3 поверхні слизової оболонки шлунка і складаються з основних, обкладальних і додаткових клітин. Головні клітини виробляють ферменти, обкладальні – соляну кислоту, додаткові – слиз. Секрети основних та обкладувальних клітин поєднуються. Кардіальні залози складаються з додаткових клітин, залози пилори.чеської області - з головних та додаткових клітин.

Методи вивчення шлункової секреції.Експериментальне вивчення шлункової секреції вперше було розпочато російським хірургом В. А. Басовим та італійським ученим Блондло (1842), які створили штучну фістулу шлунка у собак. Однак метод басівської фістули не давав можливості отримувати чистий шлунковий сік, оскільки він змішувався зі слиною та харчовими масами.

Методику отримання чистого шлункового соку розробив І. П. Павлов із співробітниками. У собак робили фістулу шлунка та перерізали стравохід. Кінці перерізаного стравоходу виводили назовні та підшивали до шкіри. Проковтнутий корм не потрапляв у шлунок, а вивалювався назовні. Під час акту їжі у собаки виділявся чистий шлунковий сік, незважаючи на те, що корм не потрапляв у шлунок. Павлов цей метод назвав досвідом «уявного годування». Цей спосіб дає можливість отримувати чистий шлунковий сік та доводить наявність рефлекторних впливів з боку ротової порожнини. Проте за його допомогою не можна встановити вплив корму безпосередньо на залози шлунка. Остання вдалося вивчити методом ізольованого шлуночка. Один варіант операції ізольованого шлуночка запропонував Р. Гейденгайн (1878). Але цей ізольований шлуночок у відсутності нервового зв'язку з великим шлунком, його зв'язок здійснювалася лише через кровоносні судини. Цей досвід не відображав рефлекторного впливу на секреторну діяльність шлунка.

Харчування є найважливішим фактором, спрямованим на підтримку та забезпечення таких основних процесів, як зростання, розвиток та здатність до активної діяльності. Ці процеси можна підтримувати, використовуючи лише раціональне харчування. Перш ніж приступити до розгляду питань, пов'язаних із основами, необхідно познайомитися з процесами травлення в організмі.

Травлення— складний фізіологічний та біохімічний процес, у ході якого прийнята їжа в травному тракті зазнає фізичних та хімічних змін.

Травлення - найважливіший фізіологічний процес, в результаті якого складні харчові речовини їжі під впливом механічної та хімічної обробки перетворюються на прості, розчинні і, отже, засвоювані речовини. Подальший їхній шлях — використання як будівельного та енергетичного матеріалу в організмі людини.

Фізичні зміни їжі полягають у її подрібненні, набуханні, розчиненні. Хімічні - у послідовній деградації поживних речовин внаслідок дії на них компонентів травних соків, що виділяються у порожнину травного тракту його залозами. Найважливіша роль цьому належить гідролітичним ферментам.

Типи травлення

Залежно від походження гідролітичних ферментів травлення ділиться на три типи: власне, симбіонтне та аутолітичне.

Власне травленняздійснюється ферментами, синтезованими організмом, його залозами, ферментами слини, шлунка та підшлункового соків, епітелію топкою кишки.

Симбіонтне травлення- гідроліз поживних речовин за рахунок ферментів, синтезованих симбіонтами макроорганізму - бактеріями та найпростішими травного тракту. Симбіонтне травлення здійснюється у людини у товстій кишці. Клітковина їжі у людини через відсутність відповідного ферменту в секретах залоз не гідролізується (у цьому полягає певний фізіологічний сенс - збереження харчових волокон, що відіграють важливу роль у кишковому травленні), тому перетравлення її ферментами симбіонтів у товстій кишці є важливим процесом.

В результаті симбіонтного травлення утворюються вторинні харчові речовини, на відміну від первинних, що формуються внаслідок власного травлення.

Аутолітичне травленняздійснюється за рахунок ферментів, які вводяться в організм у складі їжі, що приймається. Роль цього травлення істотна при недостатньо розвиненому власному травленні. У новонароджених власне травлення ще розвинене, тому поживні речовини грудного молока перетравлюються ферментами, які у травний тракт немовляти у складі грудного молока.

Залежно від локалізації процесу гідролізу поживних речовин травлення ділиться на внутрішньо- та позаклітинне.

Внутрішньоклітинне травленняполягає в тому, що транспортовані у клітину шляхом фагоцитозу речовини гідролізуються клітинними ферментами.

Позаклітинне травленняділиться на порожнинне, яке здійснюється в порожнинах травного тракту ферментами слини, шлункового соку та соку підшлункової залози, та пристінкове. Пристінне травлення відбувається в тонкій кишці за участю великої кількості ферментів кишки та підшлункової залози на колосальної поверхні, утвореної складками, ворсинками та мікроворсинками слизової оболонки.

Рис. Етапи травлення

В даний час процес травлення розглядають як триетапний: порожнинне травлення - пристінне травлення - всмоктування. Порожнинне травлення полягає в початковому гідролізі полімерів до стадії олігомерів, пристінне забезпечує подальшу ферментативну деполімеризацію олігомерів в основному до стадії мономерів, які потім всмоктуються.

Правильна послідовна робота елементів травного конвеєра у часі та просторі забезпечується регулярними процесами різного рівня.

Ферментативна активність властива кожному відділу травного тракту та максимальна за певного значення рН середовища. Наприклад, у шлунку травний процес здійснюється у кислому середовищі. Перехідний у 12-палу кишку кислий вміст нейтралізується, і кишкове травлення відбувається в нейтральному і слаболужному середовищі, створеному секретами, що виділяються в кишку, - жовчю, соками підшлункової залози і кишковим, які інактивують шлункові ферменти. Кишкове травлення відбувається в нейтральному та слаболужному середовищі спочатку за типом порожнинного, а потім пристінкового травлення, що завершується всмоктуванням продуктів гідролізу – нутрієнтів.

Деградація харчових речовин за типом порожнинного та пристінкового травлення здійснюється гідролітичними ферментами, кожен з яких має виражену тією чи іншою мірою специфічність. Набір ферментів у складі секретів травних залоз має видову та індивідуальну особливості, адаптований до перетравлення тієї їжі, яка характерна для даного виду тварини, та тих поживних речовин, які переважають у раціоні.

Процес травлення

Процес травлення здійснюється в шлунково-кишковому тракті, довжина якого 5-6 м. Травний тракт є трубкою, в деяких місцях розширеною. Будова шлунково-кишкового трактуна всьому протязі однотипно, він має три шари:

• зовнішній - серозний, щільна оболонка, яка здебільшого має захисну функцію;
• середній - м'язова тканина бере участь у скороченні та розслабленні стінки органа;
• внутрішній - оболонка, покрита слизовим оболонкою, дозволяє простим харчовим речовинам всмоктуватися через її товщу; слизова оболонка часто має залізисті клітини, які виробляють травні соки чи ферменти.

Ферменти- Речовини білкової природи. У шлунково-кишковому тракті мають свою специфічність: білки розщеплюються лише під впливом протеаз, жири – ліпаз, вуглеводи – карбогідраз. Кожен фермент активний лише за певної рН середовища.

Функції шлунково-кишкового тракту:

• Двигуна, або моторна - за рахунок середньої (м'язової) оболонки травного тракту, скорочення-розслаблення м'язів здійснює захоплення їжі, жування, ковтання, перемішування та просування їжі вздовж травного каналу.
• Секреторна - за рахунок травних соків, які виробляються залізистими клітинами, розташованими у слизовій оболонці каналу. Ці секрети містять ферменти (прискорювачі реакцій), які здійснюють хімічну обробку їжі (гідроліз харчових речовин).
• Екскреторна (видільна) функція здійснює виділення травними залозами в шлунково-кишковий тракт продуктів обміну.
• Всмоктувальна функція - процес засвоєння харчових речовин через стінку шлунково-кишкового тракту в кров та лімфу.

Шлунково-кишковий трактпочинається в ротовій порожнині, далі їжа надходить у горлянку і стравохід, які здійснюють тільки транспортну функцію, харчова грудка опускається в шлунок, далі в тонкий кишечник, що складається з 12-палої кишки, худої та клубової кишки, де в основному відбувається остаточний гідроліз (розщеплення). ) харчових речовин і через стінку кишечника всмоктуються в кров чи лімфу. Тонкий кишечник переходить у товстий, де практично відсутній процес травлення, але функції товстого кишечника також дуже важливі для організму.

Травлення в ротовій порожнині

Від процесу перетравлення їжі в ротовій порожнині залежить подальше травлення в інших відділах шлунково-кишкового тракту.

У порожнині рота відбувається початкова механічна та хімічна обробка їжі. Вона включає подрібнення їжі, змочування її слиною, аналіз смакових властивостей, початкове розщеплення вуглеводів їжі і формування харчової грудки. Перебування харчової грудки у ротовій порожнині становить 15-18 с. Їжа, що у порожнині рота, збуджує смакові, тактильні, температурні рецептори слизової оболонки ротової порожнини. Це рефлекторно обумовлює активацію секреції як слинних залоз, а й залоз, розташованих у шлунку, кишечнику, і навіть виділення соку підшлункової залози і жовчі.

Механічна обробка їжі в ротовій порожнині здійснюється за допомогою жування.В акті жування беруть участь верхня та нижня щелепи із зубами, жувальні м'язи, слизова оболонка порожнини рота, м'яке небо. У процесі жування нижня щелепа переміщається у горизонтальній та вертикальній площинах, нижні зуби контактують із верхніми. При цьому передні зуби відкушують їжу, а корінні роздавлюють і розмелюють її. Скорочення м'язів язика та щік забезпечує подачу їжі між зубними рядами. Скорочення м'язів губ перешкоджає випаданню їжі з порожнини рота. Акт жування здійснюється рефлекторно. Їжа дратує рецептори ротової порожнини, нервові імпульсивід яких по аферентних нервових волокнах трійчастого нерванадходять до центру жування, що знаходиться в довгастому мозку, і збуджує його. Далі по еферентних нервових волокнах трійчастого нерва нервові імпульси надходять до жувальних м'язів.

У процесі жування відбувається оцінка смакових якостей їжі та визначення її їстівності. Чим повніше та інтенсивніше здійснюється процес жування, тим активніше протікають секреторні процеси як у ротовій порожнині, так і в нижчих відділах травного тракту.

Секрет слинних залоз (слина) утворюється трьома парами великих слинних залоз (підщелепними, під'язичними та привушними) та дрібними залозками, розташованими у слизовій оболонці щік та язика. За добу утворюється 0,5-2 л слини.

Функції слини такі:

• Змочування їжі, розчинення твердих речовин, просочування слизом та формування харчової грудки Слина полегшує процес ковтання та сприяє формуванню смакових відчуттів.
• Ферментне розщеплення вуглеводівзавдяки наявності а-амілази та мальтази. Фермент а-амілаза розщеплює полісахариди (крохмаль, глікоген) до олігосахаридів та дисахаридів (мальтози). Дія амілази всередині харчової грудки продовжується і при попаданні його в шлунок до тих пір, поки в ньому зберігається слаболужне або нейтральне середовище.
• Захисна функціяпов'язана з наявністю в слині антибактеріальних компонентів (лізоциму, імуноглобулінів різних класів, лактоферину). Лізоцим, або мурамідаза, є ферментом, що руйнує клітинну стінку бактерій. Лактоферрин пов'язує іони заліза, необхідні для життєдіяльності бактерій, і таким чином зупиняє їх зростання. Муцин теж виконує захисну функцію, тому що оберігає слизову оболонку порожнини рота від шкідливої ​​дії харчових продуктів (гарячих або кислих напоїв, гострих приправ).
• Участь у мінералізації емалі зубівкальцій надходить у зубну емаль із слини. У ній є білки, що зв'язують та транспортують іони Са 2+ . Слина захищає зуби від розвитку карієсу.

Властивості слини залежать від режиму харчування та виду їжі. При прийомі твердої та сухої їжі виділяється більш в'язка слина. При попаданні в ротову порожнину неїстівних, гірких або кислих речовин виділяється велика кількість рідкої слини. Ферментний склад слини також може змінюватись залежно від кількості вуглеводів, що містяться в їжі.

Регулювання слиновиділення. Ковтання. Регуляція слиновиділення здійснюється вегетативними нервами, що іннервують слинні залози: парасимпатичні та симпатичні. При збудженні пара симпатичного нерва слинної залози утворюється велика кількість рідкої слини з низьким вмістом органічних речовин (ферментів та слизу). При збудженні симпатичного нерваутворюється невелика кількість в'язкої слини, що містить багато муцину та ферментів. Активація слиновиділення при їді спочатку відбувається за механізмом умовного рефлексупобачивши їжі, підготовці до її прийому, вдиханні харчових ароматів. При цьому від зорових, нюхових, слухових рецепторів нервові імпульси по аферентних нервових шляхах надходять у слиновидільні ядра довгастого мозку. (центр слиновиділення), які посилають еферентні нервові імпульси з парасимпатичних нервових волокон до слинних залоз. Надходження їжі в ротову порожнину збуджує рецептори слизової оболонки і це забезпечує активацію процесу слиновиділення за механізмом безумовного рефлексу.Гальмування активності центру слиновиділення та зменшення секреції слинних залоз відбувається під час сну, при стомленні, емоційному збудженні, а також при лихоманці, зневодненні організму.

Завершується травлення в ротовій порожнині актом ковтання та надходженням їжі до шлунка.

ковтанняє рефлекторний процес і складається з трьох фаз:

• 1-я фаза - ротова -є довільною і полягає у надходженні сформованого в процесі жування харчової грудки на корінь язика. Далі відбувається скорочення м'язів язика та проштовхування харчової грудки в глотку;
• 2-я фаза - глоточна -є мимовільною, здійснюється швидко (протягом приблизно 1 с) і знаходиться під контролем центру ковтання довгастого мозку. На початку цієї фази скорочення м'язів глотки і м'якого піднебіння піднімає піднебінну фіранку і закриває вхід у носову порожнину. Гортань зміщується вгору та вперед, що супроводжується опусканням надгортанника та закриттям входу в гортань. Одночасно відбувається скорочення м'язів глотки та розслаблення верхнього стравохідного сфінктера. В результаті їжа потрапляє у стравохід;
• 3-я фаза - стравохідна -повільна і мимовільна, відбувається за рахунок перистальтичних скорочень м'язів стравоходу (скорочення циркулярних м'язів стінки стравоходу вище харчової грудки і поздовжніх м'язів, що знаходяться нижче харчової грудки) і знаходиться під контролем блукаючого нерва. Швидкість переміщення їжі стравоходом становить 2 - 5 см/с. Після розслаблення нижнього стравохідного сфінктера їжа надходить у шлунок.

Травлення у шлунку

Шлунок є м'язовим органом, де здійснюється депонування їжі, перемішування її зі шлунковим соком і просування її до вихідного отвору шлунка. Слизова оболонка шлунка має чотири види залоз, які виділяють шлунковий сік, соляну кислоту, ферменти та слиз.

Рис. 3. Травний тракт

Соляна кислота повідомляє шлунковому соку кислотність, яка активізує фермент пепсиноген, перетворюючи його на пепсин, беручи участь у гідролізі білка. Оптимальна кислотність шлункового соку – 1,5-2,5. У шлунку білок розщеплюється до проміжних продуктів (альбумози та пептони). Жири розщеплюються ліпазою, лише перебуваючи в емульгованому стані (молоко, майонез). Вуглеводи майже там не перетравлюються, оскільки ферменти вуглеводів нейтралізуються кислим вмістом шлунка.

Протягом доби виділяється від 15 до 25 л шлункового соку. Їжа у шлунку перетравлюється від 4 до 8 годин залежно від складу їжі.

Механізм секреції шлункового соку- Складний процес, він ділиться на три фази:

• мозкова фаза, що діє через головний мозок, бере участь як безумовний, і умовний рефлекс (вид, запах, смак, надходження їжі в ротову порожнину);
• шлункова фаза - при надходженні їжі в шлунок;
• кишкова фаза, коли деякі види їжі (м'ясний бульйон, капустяний сік і т.д.), надходячи у тонкий кишечник, викликають виділення шлункового соку.

Травлення в 12-палій кишці

Зі шлунка невеликі порції харчової кашки надходять у початковий відділ тонкого кишечника - 12-палу кишку, де харчова кашка піддається активному впливу підшлункового соку та жовчних кислот.

У 12-палу кишку з підшлункової залози надходить підшлунковий сік, що має лужну реакцію (рН 78-84). Сік містить ферменти трипсин та хімотрипсин, які розщеплюють білки – до поліпептидів; амілаза та мальтаза розщеплюють крохмаль та мальтозу до глюкози. Ліпаза впливає лише на емульговані жири. Процес емульгування відбувається у 12-палій кишці у присутності жовчних кислот.

Жовчні кислоти є компонентом жовчі. Жовч виробляється клітинами найбільшого органу - печінки, маса якої від 1,5 до 2,0 кг. Печінкові клітини постійно виробляють жовч, що накопичується в жовчному міхурі. Як тільки харчова кашка досягає 12-палої кишки, жовч із жовчного міхура по протоках потрапляє в кишечник. Жовчні кислоти емульгують жири, активізують ферменти жирів, посилюють моторну та секреторну функції тонкої кишки.

Травлення в тонкому кишечнику (худа, здухвинна кишка)

Тонкий кишечник є найдовшим відділом шлунково-кишкового тракту, довжина його становить 4,5-5 м, діаметр від 3 до 5 см.

Кишковий сік є секретом тонкого кишечника, реакція – лужна. У кишковому соці міститься велика кількість ферментів, що беруть участь у травленні: пеітідаза, нуклеаза, ентерокіназа, ліпаза, лактаза, сахараза і т.д. Тонкий кишечник завдяки різній будові м'язового шару має активну рухову функцію (перистальтикою). Це дозволяє харчовій кашці просуватися справжньому просвіту кишечника. Цьому сприяє і хімічний склад їжі – наявність клітковини та харчових волокон.

Відповідно до теорії кишкового травлення процес засвоєння харчових речовин ділиться на порожнинне та пристінне (мембранне) травлення.

Порожнинне травлення є у всіх порожнинах шлунково-кишкового тракту за рахунок травних секретів - шлункового соку, підшлункового і кишкового соку.

Пристінкове травлення присутній тільки на певному відрізку тонкого кишечника, де слизова оболонка має випинання або ворсинки та мікроворсинки, що збільшують внутрішню поверхню кишки у 300-500 разів.

Ферменти, що у гідролізі харчових речовин, розташовані на поверхні мікроворсинок, що значно збільшує ефективність процесу всмоктування харчових речовин на цій ділянці.

Тонкий кишечник є органом, де більшість харчових речовин, розчинних у воді, проходячи через стінку кишечника, всмоктується в кров, жири спочатку надходять у лімфу, а далі в кров. Всі харчові речовини по ворітній вені потрапляють у печінку, де, очистившись від отруйних речовин травлення, використовуються для харчування органів та тканин.

Травлення в товстому кишечнику

Пересування кишкового вмісту у товстій кишці становить до 30-40 годин. Травлення в товстій кишці практично відсутнє. Тут всмоктується глюкоза, вітаміни, мінеральні речовини, які залишилися незасвоєними з допомогою великої кількості мікроорганізмів, що у кишечнику.

У початковому відрізку товстого кишечника відбувається майже повне засвоєння рідини, що надійшла туди (1,5-2 л).

Велике значення здоров'ю людини має мікрофлора товстого кишечника. Понад 90% складають біфідобактерії, близько 10% - молочнокислі та кишкові палички, ентерококи тощо. Склад мікрофлори та її функції залежать від характеру харчування, часу руху по кишечнику та прийому різних медикаментів.

Основні функції нормальної мікрофлори кишечника:

• захисна функція – створення імунітету;
• участь у процесі травлення – остаточне травлення їжі; синтез вітамінів та ферментів;
• підтримка сталості біохімічного середовища шлунково-кишкового тракту.

Однією з важливих функцій товстого кишечника є утворення та виведення з організму калових мас.

лекція №3.

Фізіологія / біохімія. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН. Харчування. ОБМІН РЕЧОВИН. (КУТОВОДИ, БІЛКИ)

АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ ХАРЧОВОЇ СИСТЕМИ

Поживні речовини та харчові продукти.Людина (як та інші ссавці) належить до гетеротрофних організмів (від грец. heteros -інший, інший; trophe- живлю), тобто. він не має здатності синтезувати з неорганічних речовин, необхідні для життєдіяльності органічні. Ці органічні речовини повинні надходити в організм із зовнішнього середовища.

живлення- процес надходження, перетравлення, всмоктування та засвоєння поживних речовин (нутрієнтів), необхідні підтримки нормальної життєдіяльності організму, його зростання, розвитку, заповнення энерготрат тощо. Нутріенти надходять в організм у вигляді їжі, але для того, щоб поживні речовини перейшли у внутрішнє середовище, харчові продукти повинні бути піддані попередньої механічної та хімічної обробки.

Травлення -процес механічної та хімічної обробки їжі, необхідний для виділення з неї простих компонентів, здатних проходити через клітинні мембрани епітелію травного тракту та всмоктуватись у кров чи лімфу. Отже, травлення – вужче поняття, ніж харчування. Для організму їжа грає роль джерела: пластичних речовин (білків, жирів, вуглеводів), необхідні побудови структурних компонентів клітини; речовин, здатних при розщепленні виділяти енергію як АТФ; речовин, необхідні підтримки сталості внутрішнього середовища; вітамінів, біологічно активних речовин; клітковини, яка, в основному не піддаючись руйнуванню в травному тракті, забезпечує нормальну роботу шлунково-кишкового тракту та формування калових мас.

До основних поживних речовин відносять білки, жири та вуглеводи. Травлення – початковий етап обміну речовин.

Людина для харчування може використовувати їжу як тваринного, і рослинного походження. У продуктах харчування нутрієнти містяться у різних співвідношеннях. Розрізняють їжу, багату на білки, жири або вуглеводи.

Найбільше жирів міститься в рослинному (до 98%) та вершковому (до 87%) оліях, салі.

Функції травної системи . Травлення відбувається у травній системі, яка виконує низку основних функцій.

Механічна функціяполягає в захопленні їжі, її подрібненні, перемішуванні, просуванні травним трактом і виділенні з організму невсмокталися продуктів.

Секреторна функціяполягає у виробленні травними залозами секретів - слини, травних соків (шлункового, панкреатичного, кишкового), жовчі. Всі вони містять велику кількість води, необхідної для розм'якшення, розрідження їжі, перекладу речовин, що містяться в ній, в розчинений стан. Протягом 1 доби всі залози травної системи секретують близько 7 – 8 л соків.

У складі травних соків є спеціальні білки - ферменти (ензими). До них відносяться: пепсин шлункового соку, трипсин соку підшлункової залози та ін. Ферменти є біологічними каталізаторами. Вони зв'язуються з компонентами їжі, розщеплюють їх до більш простих речовин, причому самі не витрачаються в процесі реакції. Мізерні кількості ензимів здатні розщепити безліч молекул поживних речовин. Ферменти мають сувору специфічність, т. е. кожен ензим бере участь у розщепленні певного поживного речовини. Наприклад, пепсин та трипсин розщеплюють лише білки, а на вуглеводи та жири не діють. Ферменти активні лише за суворо певних умов середовища (оптимальна кислотність, температура тощо.). Кислотність (pH) характеризує концентрацію іонів водню серед: pH нейтрального середовища дорівнює 7, кислої - менше 7, лужної - більше 7.

Усі травні ферменти є гідролазами, оскільки каталізують реакції гідролізу. Під ним мається на увазі розщеплення великої молекули речовини більш дрібні з приєднанням води.

Бактерицидна функціязабезпечується речовинами, що містяться в травних соках, здатними вбивати хвороботворні бактерії, що проникли в шлунково-кишковий тракт (лізоцим слини, соляна кислота шлункового соку).

Всмоктувальна функціяполягає у проникненні води, поживних речовин, вітамінів, солей через епітелій слизової оболонки з просвіту травного каналу в кров та лімфу. Цей процес відбувається як у вигляді простої дифузії, і з допомогою активного транспорту.

Дифузія - це рух речовин з розчинів з більшою концентрацією розчини з меншою концентрацією. В даному випадку роль розчину з більшою концентрацією відіграє вміст травного каналу, а розчину з меншою концентрацією - кров та лімфа. Для цього процесу не потрібно витрати енергії АТФ.

Активне всмоктування - процес транспортування речовин через клітинні мембрани, що відбувається із витратою енергії АТФ. В епітелії кишечника є спеціальні білки-переносники. Вони з'єднуються у просвіті травного тракту з молекулою поживної речовини, розщеплюють АТФ і, отримуючи енергію, переводять приєднану молекулу до цитоплазми епітеліальної клітини. Надалі поживна речовина переходить через мембрану клітини та потрапляє у кров або лімфу.

Загальний план будови органів травної системи

У травній системі розрізняють порожнисті (трубчасті), паренхіматозні (залізисті) органи та органи зі специфічною будовою. Порожнисті органи мають принципово подібну будову стіни і містять усередині порожнину. До них відносяться: ковтка, стравохід, шлунок, тонка кишка, товста кишка. Паренхіматозні органи – це органи, побудовані з однакової за консистенцією залозистої тканини – паренхіми. Типовими паренхіматозними органами є: великі слинні залози, печінка, підшлункова залоза. Специфічну будову мають язик (слизово-м'язовий орган) та зуби (складаються з твердих тканин).

Стінка порожніх органів складається з трьох оболонок: слизової, м'язової та серозної (або адвентиційної).

Слизова оболонка.Являє собою внутрішню частинустінки порожнього органу (рис. 7.1). Вона включає кілька шарів, основний з яких - епітелій, що вистилає внутрішню поверхню органу. Він може бути одношаровим або багатошаровим. Останній вистилає, наприклад, порожнину рота, горлянку, стравохід.

Одношаровий характер епітелію сприяє легшому переходу поживних речовин із просвіту травного каналу в кров та лімфу. Саме тому він присутній у шлунку та кишечнику. Через невелику товщину епітелію через нього просвічують судини шарів, що підлягають, завдяки чому слизова оболонка внутрішніх органівмає блідо-рожеве забарвлення.

Слід нагадати, що до складу епітелію не входять кровоносні судини, а клітини, що його утворюють, дуже щільно прилягають одна до одної. Тривалість життя епітеліальних клітин невелика. Вони швидко відмирають, але в їх місці відразу виникають нові, що з базальних клітин. Останні знаходяться на базальній мембрані епітелію.

Під епітелієм розташована власна платівка слизової оболонки. Вона містить лімфоїдні вузлики та численні залози, які можуть виділяти або слиз, або секрет, необхідний для хімічної обробки їжі.

Останній шар слизової оболонки - підслизова основа, представлений пухкою волокнистою сполучною тканиною У ньому знаходяться основні внутрішньоорганні судини та нерви.

М'язова оболонка (середня) порожнистих органів травного тракту.Представлена ​​в більшості випадків двома шарами гладкої м'язової тканини. поздовжнімі циркулярним(круговим). При цьому циркулярний шар є внутрішнім – прилягає до слизової оболонки, а поздовжній – зовнішнім. У деяких місцях циркулярний шар м'язової тканини утворює потовщення, що отримали назви сфінктерів (замикаючих пристроїв). Вони регулюють перехід їжі з однієї ділянки травного каналу до іншої.

У певних органах кількість шарів гладких м'язових клітин може збільшуватись до трьох (у шлунку). Слід зазначити, що у початкових відділах травного тракту (ротова порожнина, глотка, верхня частина стравоходу) м'язова тканина представлена ​​поперечними волокнами. За рахунок м'язової оболонки здійснюється механічна функція травної системи (просування та перемішування їжі).

ПОРОЖНИНУ РОТА

Будова.Травна система починається з порожнини рота, cavitas oris. Вона складається з двох відділів: напередодні рота та власне порожнини рота.

Їжа надходить у ротову порожнину через ротову щілину, яка обмежена верхньою та нижньою губами. У товщі губ та щік розташовані мімічні м'язи. Їхня зовнішня поверхня покрита шкірою, а внутрішня - слизовою оболонкою. Остання вистелена багатошаровим плоским неороговіюючим епітелієм і містить численні дрібні слинні залози.

Слизова оболонка з внутрішньої поверхні губ та щік переходить на ясна. По середній лінії вона утворює вуздечки верхньої і нижньої губ (рис. 7.3). Десни, gingivae, - це слизова оболонка, що покриває альвеолярні відростки щелеп. Власне порожнина рота, cavitas oris propria, має верхню стінкута дно. Через зів вона повідомляється з ковткою.

У порожнині рота розташовані зуби та язик. У ній також відкриваються протоки слинних залоз. У цьому відділі їжа перебуває у середньому 10-20с.

Зуби.В альвеолярних осередках нижньої та верхніх щелеп знаходяться зуби, dentes. За часом існування розрізняють молочніі постійні зуби. У дитини молочні зуби починають з'являтися з 6-7 місяців життя. До кінця 1-го року життя їх кількість досягає 8 (верхні та нижні різці). У 2-річному віці у дитини налічується 20 молочних зубів. У віці з 3 до 7 років ця кількість практично не змінюється. З 6-7 років починається поступова заміна молочних зубів на постійні. Цей процес закінчується до 13-15 років. З 17 до 25 років з'являються звані зуби мудрості (останні великі корінні зуби). У дорослої людини 32 постійні зуби.

Зуби виконують функції захоплення та подрібнення їжі, сприяють чистоті та милозвучності мови.

Мова.При зімкнутих щелепах мова, lingua (грец. - Glossus), повністю заповнює порожнину рота. Це слизово-м'язовий орган, прикріплений до дна ротової порожнини. У будові мови виділяють верхівку, тілоі корінь, що зростається з під'язичною кісткою. На верхній поверхні, або спинці язика, по середній лінії знаходиться поздовжня борозна. На корені язика розташована непарна язична мигдалина, tonsilia lingualis.

Мова покрита слизовою оболонкою, на верхній поверхні якої розташовані сосочки язика, що зумовлюють шорсткість і бархатистість його верхньої поверхні. Вони містять численні смакові, температурні та дотичні рецептори. Розрізняють п'ять видів сосочків: ниткоподібні, конусоподібні, листоподібні, грибоподібні та жолобуваті. Ниткоподібні та конусоподібні сосочки відповідають за загальну чутливість, грибоподібні, жолобуваті та листоподібні – за смакову.

Інформація з рецепторів язика через чутливі нервові волокна надходить у стовбур головного мозку. Рефлекторно активується діяльність слинних залоз, шлунка, підшлункової залози, посилюється моторика кишківника. Слід зазначити, що у сприйнятті смаку їжі велику роль відіграє запах. Тому при сильному нежиті смакові відчуття втрачають свою яскравість.

М'язова тканина язика представлена ​​поперечними волокнами. Розрізняють скелетніі власні м'язи язика. Скелетні м'язи забезпечують переміщення органу по ротовій порожнині, а власні змінюють його форму. Рухи мови довільні – вони перебувають під контролем свідомості. М'язи язика забезпечують перемішування їжі, що надійшла, беруть участь в акті ковтання, пересуваючи харчову грудку через зів у ковтку.

Таким чином, мова виконує функції визначення смаку їжі, її перемішування, формування харчової грудки та проштовхування його в горлянку. Крім цього він сприяє чистоті та благозвучності мови, беручи участь у освіті більшості звуків.

Слинні залози.Слинні залози класифікують за розміром на великі (великі) та малі. У порожнину рота відкриваються протоки трьох пар великих слинних залоз. Це привушні, під'язикові та піднижньощелепні залози. Крім них у складі слизової оболонки порожнини рота є численні малі слинні залози: піднебінні, губні, язичні, щічні та ясенові. Великі слинні залози виробляють слину тільки в період травлення, малі функціонують і у спокої, постійно підтримуючи слизову оболонку ротової порожнини у зволоженому стані.

Слинні залози виробляють слину. За 1 добу її кількість може досягати 1,5 – 2,0 л. Склад виділяється секрету залежить від виду залози, але в середньому слина, що надходить у ротову порожнину, на 99% складається з води, 1% посідає суху речовину. Третина сухої речовини становлять неорганічні іони Na ​​+ , К + , Са 2+ , Сl - , HCO 3 і т.д.

До складу слини входять різноманітні органічні речовини, більшість із яких складають білки або їх комплекси. Муцин(0,3 % усієї слини) являє собою слизову білкову речовину, що сприяє обволіканню харчової грудки. Він полегшує його формування та перехід у горлянку. Лізоцимзабезпечує бактерицидну властивість слини, тобто здатність знищувати бактерії, що потрапили з їжею в порожнину рота. До складу слини входять також травні ферменти, основні з яких - амілазаі мальтаза. Обидва ензими відносяться до ферментів, що розщеплюють вуглеводи. Амілаза розщеплює крохмаль та глікоген. Мальтаза розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Слід зазначити, що процес розщеплення вуглеводів у ротовій порожнині відбувається далеко не повністю (до олігомерів), а основна дія на них травних ферментів відбувається у тонкій кишці. Обидва ферменти активні в слаболужному середовищі (pH слини, що виділяється при їді, близько 8).

Таким чином, слина виконує ряд важливих функцій для забезпечення нормального процесу травлення: змочує та розріджує їжу; сприяє утворенню харчової грудки; здійснює захисну (знешкоджуючу) функцію; ферменти, які у ній, забезпечують початкове розщеплення вуглеводів, які з їжею. Понад те, смак їжі визначається рецепторами мови лише тому випадку, якщо вона зволожена. Відсутність слиновиділення внаслідок хвороби викликає в людини втрату смаку.

Регулює секрецію слинних залоз здебільшого нервова система. При цьому під дією парасимпатичної нервової системи спостерігається посилення слиновиділення – виробляється велика кількість рідкої слини. Під дією симпатичної нервової системи виникає нерясна відділення концентрованої слини. Зниження кількості слини носить назву «гіпосалівація», підвищення - «гіперсалівація».

Таким чином, у порожнині рота відбувається ряд процесів:

1) надходження їжі;

2) механічна обробка їжі (подрібнення);

3) змочування їжі слиною;

4) випробування їжі на смак;

5) бактерицидна обробка їжі (лізоцим слини);

6) часткове перетравлення вуглеводів (за рахунок наявності у слинеферментах);

7) формування харчової грудки;

8) ковтання;

9) проведення повітря за недостатності носового дихання;

ГЛОТКА

Глотка, pharynx,- орган воронкоподібної форми, в який з порожнини рота потрапляє пережована та змочена слиною їжа. Цей орган прикріплений до основи черепа і переходить у стравохід на рівні сьомого шийного хребця.

Під слизовою оболонкою замість підслизової основи розташований шар сполучної тканини, що має назву глотково-базилярної фасції. Завдяки їй ковтка прикріплюється до основи черепа.

М'язова оболонка глотки представлена ​​поперечно-смугастою мускулатурою, скорочення якої сприяє просуванню харчової грудки в стравохід.

Таким чином, ковтка виконує функції провідника їжі з порожнини рота в стравохід і повітря з носової порожнини в гортань. Крім того, за рахунок наявності лімфо-епітеліального кільця Пирогова-Вальдейєра вона забезпечує захист організму від проникнення хвороботворних бактерій та вірусів.

ХАРЧОВОД

Будова та функції.Стравохід, oesophagus, - порожнистий орган довжиною 25-30 см. Він починається від горлянки на рівні VII шийного хребця, а закінчується на рівні XI грудного хребця, переходячи в шлунок. Найбільша частина стравоходу розташована у грудній порожнині. Невеликі, по 1,0-1,5 см, його частини знаходяться в області шиї та в черевної порожнини. Отже, у стравоході розрізняють шийну, груднуі черевнучастини. Стравохід проходить позаду трахеї.

Основна функція стравоходу – проведення їжі з глотки у шлунок. Харчова грудка просувається за рахунок сили тяжкості, що діє на нього, та перистальтичних скорочень мускулатури органу. Рідка їжа проходить стравоходу за 1-2 з, при цьому активних скорочень м'язової оболонки не відбувається. Більше щільна їжа просувається протягом 3-10 с. При цьому її просуванню активно сприяють м'язи стравоходу.

Ковтання. Це складний рефлекторний акт, за допомогою якого харчова грудка переходить із ротової порожнини в шлунок. Центр ковтання знаходиться у довгастому мозку і функціонально пов'язаний з нейронами дихального та судинно-рухового центрів, також розташованими в цьому відділі нервової системи. Тому при ковтанні автоматично припиняється дихання, змінюється робота серця та судин.

Їжа після обробки в ротовій порожнині перетворюється на харчову грудку. Жувальні рухи забезпечують його просування до кореня язика, де є численні чутливі нервові закінчення. Від них нервові імпульси надходять у довгастий мозок – у центр ковтання. Далі по рухових нейронах черепних нервівімпульси йдуть до м'язів, які відповідають за процес ковтання. Мова закидається назад і проштовхує харчову грудку в горлянку. М'яке піднебіння (піднебінна фіранка) піднімається і повністю відмежовує носову частину глотки від ротової. В результаті харчова грудка не може потрапити в порожнину носа. Одночасно відбувається піднімання глотки та гортані. При цьому надгортанник перекриває вхід у гортань, щільно закриваючи його, що створює перешкоду для потрапляння їжі в дихальні шляхи. Слід зазначити, що розмова при їді може призвести до потрапляння харчової грудки в дихальні шляхи і спричинити смерть від ядухи (асфіксії).

М'язи глотки, сильно скорочуючись, проштовхують грудку через ротоглотку, гортаноглотку в стравохід. Перистальтичні скорочення стравоходу сприяють переміщенню їжі до шлунка. Там, де зараз знаходиться харчова грудка і трохи нижче, мускулатура розслабляється. Вищележачі відділи скорочуються, проштовхуючи його. Цей рух має характер хвилі. Між шлунком та стравоходом в області кардіального звуження розташований своєрідний клапан. кардіальний оком,який пропускає їжу в шлунок і перешкоджає зворотному її руху зі шлунка до стравоходу.

ШЛУНОК

Будова.Шлунок, ventriculus (грец. – gaster) – порожнистий м'язовий орган, розташований у черевній порожнині, переважно у лівому підребер'ї. Просвіт його значно ширше, ніж в інших порожнистих органів травної системи. Форма шлунка індивідуальна і залежить від типу статури. До того ж в однієї людини вона змінюється в залежності від ступеня наповнення. Місткість шлунка у дорослої людини коливається від 1,5 до 4 л.

Шлунок має дві поверхні: переднюі задню,які з обох боків переходять одна в іншу. Край, звернений вгору, називають малою кривизною,край, звернений донизу - великою кривизною.У шлунку виділяють кілька частин (див. рис. 7.10). Частина, що межує з стравоходом, називається кардіальної.Зліва від неї розташована видатна вгору у вигляді купола частина, що називається дномшлунка.З кардіальною частиною та дном межує найбільший відділ. тіло шлунка. Приворотникова(пилорична) частинапереходить у дванадцятипалу кишку. У місці переходу знаходиться сфінктер, що регулює процес просування їжі в тонку кишку – пілоричний сфінктер.

У стінці шлунка виділяють три оболонки: слизову, м'язову та серозну. Слизова оболонка утворює численні складки. Вона вистелена одношаровим призматичним епітелієм. У ній розташована велика кількість (до 35 млн.) залоз. Розрізняють залози кардіальної частини, тіла та пілоричного відділу. Вони складаються з різних видів клітин: головні клітини секретують пепсиноген; обкладальні, або парієтальні, клітини виробляють соляну кислоту; слизові, або додаткові, клітини (мукоцити) – виділяють слиз (переважають у кардіальних та пілоричних залозах).

У просвіті шлунка секрети всіх залоз змішуються та утворюється шлунковий сік. Його кількість за добу сягає 1,5-2,0 л. Така кількість соку дозволяє розріджувати і перетравлювати їжу, що надходить, перетворюючи її в кашку (хімус).

М'язова оболонка шлунка представлена ​​трьома шарами гладкої м'язової тканини, розташованими у різних напрямках. Зовнішній шар м'язової оболонки – поздовжній, середній – циркулярний; до слизової оболонки належать косі волокна.

Серозна оболонка (очеревина) покриває шлунок зовні з усіх боків, отже, може змінювати свою форму і обсяг.

Склад шлункового соку.Кислотність шлункового соку (pH) на піку травлення становить 0,8-1,5; у спокої - 6. Отже, під час травлення він є сильно кислим середовищем. До складу шлункового соку входять вода (99-99,5%), органічні та неорганічні речовини.

Органічні речовини представлені, в основному, різними ферментами та муцином. Останній виробляється слизовими оболонками клітин і сприяє кращому обволіканню частинок харчової грудки, захищає слизову оболонку від впливу на неї агресивних факторів шлункового соку.

Основний фермент шлункового соку – пепсин. Він виробляється головними клітинами як неактивного проферменту пепсиногена. Під впливом соляної кислоти шлункового соку та повітря, розташованого в області дна, від пепсиногену відщеплюється певна амінокислотна послідовність, і він стає активним ферментом, здатним каталізувати реакції гідролізу (розщеплення) білків. Активність пепсину спостерігається лише у сильно кислому середовищі (pH 1 - 2). Пепсин розриває зв'язки між двома сусідніми амінокислотами (пептидні зв'язки). В результаті молекула білка розщеплюється на кілька молекул меншого розміру та маси (на поліпептиди). Проте вони ще не мають здатності проходити через епітелій шлунково-кишкового тракту (ШКТ) і всмоктуватися в кров. Подальше їхнє перетравлення відбувається в тонкій кишці. Слід згадати, що 1 г пепсину протягом 2 год здатний гідролізувати 50 кг яєчного альбуміну, створожіть 100 ТОВ л молока.

Крім основного ферменту - пепсину, шлунковий сік містить інші ензими. Наприклад, гастриксин і ренін, які також відносяться до ферментів, що розщеплюють білки. Перший їх активний при помірної кислотності шлункового соку (pH 3,2 -3,5); другий - у слабокислому середовищі, при рівні кислотності, близькому до нейтрального (pH 5 - 6). Шлункова ліпаза розщеплює жири, але її активність незначна. Ренін та шлункова ліпаза найбільш активні у грудних дітей. Вони ферментують гідроліз білків і жирів материнського молока, чому сприяє близьке до нейтрального середовище шлункового соку немовлят (pH близько 6).

До неорганічних речовин шлункового соку відносяться: НС1, іони SO 4 2- , Na +, К +, HCO 3-, Са 2+. Основною неорганічною речовиною соку є соляна кислота. Вона секретується парієтальними клітинами слизової оболонки шлунка та виконує ряд функцій, необхідних для забезпечення нормального процесу травлення. Соляна кислота створює кисле середовище для утворення пепсину з пепсиногену. Вона забезпечує нормальне функціонування цього ферменту. Саме такий рівень кислотності забезпечує денатурацію (втрату структури) білків їжі, що полегшує роботу ензимів. Бактерицидні властивості шлункового соку також зумовлені наявністю у його складі соляної кислоти. Не кожен мікроорганізм здатний витримати таку концентрацію іонів водню, що створюється у просвіті шлунка завдяки роботі парієтальних клітин.

Залози шлунка синтезують особливу речовину – внутрішній фактор Кастла. Він необхідний для всмоктування вітаміну В 12: внутрішній фактор Кастла з'єднується з вітаміном і комплекс переходить з просвіту ШКТ в клітини епітелію тонкої кишки і далі в кров. У шлунку відбувається обробка заліза соляною кислотою і перетворення його на легковсмоктуються форми, що відіграє велику роль у синтезі гемоглобіну еритроцитів. При зниженні кислотоутворюючої функції шлунка та зменшенні вироблення фактора Кастла (при гастритах зі зниженою секреторною функцією) досить часто розвивається анемія.

Моторна функція шлунка.Завдяки скороченням м'язової оболонки їжа в шлунку перемішується, обробляється шлунковим соком, переходить у тонку кишку. Виділяють тонічніі перистальтичніскорочення. Тонічні скорочення пристосовують шлунок до обсягу їжі, що надійшла, а перистальтичні необхідні для перемішування та евакуації вмісту. Останній процес відбувається поступово. Хімус переходить у дванадцятипалу кишку порціями, у міру нейтралізації соляної кислоти, що міститься в харчовій кашці секретами печінки, підшлункової залози, кишковим соком. Тільки після цього сфінктер воротаря відкривається для наступної порції. Рухи мускулатури у напрямі спостерігаються прийому недоброякісної їжі, наявності у ній великої кількості агресивних речовин, подразнюючих слизову оболонку. В результаті виникає рвотний рефлекс.Їжа в шлунку людини знаходиться від 1,5 - 2 до 10 год, залежно від неї хімічного складута консистенції.

Крім того, мають місце і так звані голодні скорочення, які спостерігаються у порожньому шлунку з певною частотою Вважається, що вони беруть участь у формуванні почуття голоду.

Особливо слід підкреслити, що між тілом та пілоричною частиною знаходиться фізіологічний антральний сфінктер, який розділяє ці частини. Він утворений з допомогою тонічного скорочення циркулярного шару м'язової оболонки. Завдяки такому розмежуванню основні процеси перетравлення їжі в шлунку відбуваються вище пілоричного відділу (кардіальна частина, дно та тіло шлунка утворюють так званий травний мішок).З травного мішка перетравлена ​​їжа невеликими порціями надходить у пілоричний відділ, який називають евакуаторним каналом.Тут відбувається перемішування їжі, що надійшла зі слизом, що веде до істотного зменшення кислої реакції хімусу. Потім їжа просувається у тонку кишку. Таким чином, у шлунку відбуваються такі процеси:

1) накопичення їжі;

2) механічна обробка харчових мас (їх перемішування);

3) денатурація білків під впливом соляної кислоти;

4)перетравлення білків під впливом пепсину;

5) продовження розщеплення вуглеводів усередині харчового комка під дією амілази слини (при контакті цього ферменту зі шлунковим соком відбувається його інактивація);

6) бактерицидна обробка їжі соляною кислотою;

7) утворення хімусу (харчової кашки);

8) перетворення заліза на легко всмоктувані форми та синтез внутрішнього фактора Кастла – антианемічна функція;

9) просування хімуса в тонку кишку.

Тонка кишка

Кишечник складається з двох відділів: тонкої кишки та товстої кишки (рис. 7.12). Загальна довжина кишечника становить 6-8 м. Більшу частину його (4-6м) займає тонка кишка, intestinum tenue (грец. – enteron). Її утворюють дванадцятипала, худа і здухвинна кишки.

Будова. Дванадцятипала кишка, duodenum - це початковий відділ тонкої кишки. Вона щодо невеликої довжини (25 – 30 см) і формою нагадує підкову. Увігнута її частина охоплює головку підшлункової залози. У кишці розрізняють верхню, низхідну, горизонтальну та висхідну частини. У низхідній частині відкриваються загальна жовчна протока і протока підшлункової залози.

Значення дванадцятипалої кишки для організму надзвичайно велике. У ній хімус піддається олужнюванню, впливу жовчі, соку підшлункової залози, кишкового соку. Дванадцятипала кишка переходить у худу кишку.

Тонка кишка, jejunum, та здухвинна кишка, ileum, являють собою єдину трубку, що багаторазово згинається в черевній порожнині. Виразної межі між ними немає: приблизно 2/5 становить худа кишка, а 3/5 – клубова. Остання переходить у товсту (сліпу) у правій здухвинній ділянці.

Стінка тонкої кишки складається з слизової, м'язовийі серознийоболонок.

Слизова оболонка вистелена одношаровим призматичним епітелієм. Її площа збільшується у кілька разів за рахунок складок, ворсинокі мікроворсинок. Циркулярні складки є по всій довжині тонкої кишки. Вони вкриті численними ворсинками (рис. 7.13), які надають слизовій оболонці бархатистий вигляд. Ворсинки є виростами довжиною до 1 мм. Число їх досягає 10-15 на 1 мм2. Основа ворсинки - сполучнотканинна строма, яка покрита зовні епітелієм. У стромі розташовані кровоносні капіляри та один центральний лімфатичний капіляр (центральна млична судина). Через епітелій кишки в них всмоктуються поживні речовини: у кровоносні капіляри – вода, вуглеводи та амінокислоти; у лімфатичний капіляр – жири. Мікроворсинки є виростами клітин епітелію, що значно збільшують площу їх поверхні. З боку порожнини кишки мікроворсинки покриті глікокаліксом, який є вуглеводно-білковим (глікопротеїновим) комплексом, розташованим на поверхні епітелію.

На слизовій оболонці низхідної частини дванадцятипалої кишки крім циркулярних є одна поздовжня складка, яка закінчується великим дуоденальним (фатеровим) сосочком. На його вершині відкривається загальна жовчна протока (по ньому жовч відтікає від печінки) і вивідна протока підшлункової залози. У більшості випадків обидві протоки об'єднуються в один.

У слизовій оболонці тонкої кишки розташовані скупчення лімфоепітеліальної тканини, що виконують в організмі імунну функцію. Ці скупчення представлені одиничними лімфоїдними вузликами, які розташовані переважно в худій кишці, і груповими лімфоїдними вузликами (Пеєрові бляшки) - частіше зустрічаються в здухвинній кишці.

М'язова оболонка утворена двома шарами (поздовжнім та циркулярним) гладких м'язових клітин. Вони здійснюють кілька типів м'язових скорочень тонкої кишки. Маятникообразные рухи викликані поперемінним скороченням поздовжнього шару м'язів щодо хімусу. Це сприяє перемішування харчової кашки з травними соками.

Перистальтичні скорочення «видавлюють» хімус у відділи шлунково-кишкового тракту. У тонкій кишці спостерігаються також скорочення ворсинок вздовж своєї осі (їх укорочення та подовження). Це сприяє «збовтуванню» хімусу, прискорює всмоктування поживних речовин, виштовхує кров і лімфу з речовинами, що всмокталися в них, з ворсинок в судини підслизової основи. Частина їжі, що не всмокталася, переходить в товсту кишку за допомогою перистальтичних скорочень м'язів тонкої кишки.

Серозна оболонка покриває тонку кишку зовні. Винятком є ​​дванадцятипала кишка, у якої серозна оболонка присутня лише на передній стінці. Інші її стіни покриті адвентицією. Худа і здухвинна кишки підвішені на брижі, що прикріплюється до задньої черевної стінки. Тому цей відділ тонкої кишки називається брижовим. У складі брижі проходять кровоносні та лімфатичні судини, нерви.

Залози слизової оболонки тонкої кишки виробляють кишковий сік, кількість якого сягає 2,5 л на добу. Його pH становить 7,2 -7,5, при посиленні секреції – 8,5. Сік багатий на травні ферменти (більше 20), що здійснюють кінцевий етап розщеплення харчових молекул. Що містяться в ньому амілаза, лактаза, сахараза, мальтазарозщеплюють вуглеводи. Ліпазагідролізує емульговані жовчю жири до гліцерину та жирних кислот, амінопептидазарозщеплює білки. Остання «відрізає» кінцеву амінокислоту від молекул пептидів. Що міститься в кишковому соку ентерокіназасприяє перетворенню неактивного трипсиногену панкреатичного соку на активний трипсин.

У тонкій кишці можливе одночасно і порожнинне, і пристінне (мембранне) травлення. Порожнє травленнявідбувається за рахунок взаємодії поживних речовин з ферментами, що вільно «плавають» у просвіті шлунково-кишкового тракту. Останні надходять туди у складі травних соків. Пристінне травленняйде за участю ферментів, фіксованих у глікокаліксі епітелію травного тракту. Концентрація ензимів тут більша, їх активні центри звернені у просвіт кишки, тому поживні речовини найчастіше контактують із нею. Отже, цей тип травлення ефективніший. Детально описав пристінне травлення російський учений А. М. Уголєв.

Активація секреції кишечника відбувається рефлекторно при контакті хімусу зі стінкою кишки. Нервова регуляція виділення кишкового соку здійснюється завдяки дії симпатичної та парасимпатичної систем. Парасимпатичні нервові волокна несуть до тонкої кишки імпульси, що активують її секрецію та перистальтику, а симпатичні – гальмують. Слід згадати, що м'язова тканина в стінці тонкої кишки має певний рівень автоматизму і вегетативна нервова система має лише коригуючий вплив. Гормони - адреналін та норадреналін - пригнічують секрецію та моторику; мотилін та ацетилхолін – стимулюють.

Склад соку залежить від хімічного складу їжі. Так, переважно вуглеводна дієта супроводжується підвищенням концентрації ферментів, що розщеплюють цукор. Жирна їжа спричиняє збільшення активності ліпази.

Значення для організму тонкої кишки дуже велике. У ній відбувається дія на харчову кашку жовчі, соку підшлункової залози та кишкового соку. Тут більшість поживних речовин всмоктується в кров і лімфу. Неперетравлений хімус надходить у товсту кишку.

Таким чином, у тонкій кишці відбуваються такі процеси:

1) перемішування хімусу;

2) емульгування жирів під дією жовчі;

3)перетравлення білків, жирів і вуглеводів під впливом ферментів, що містяться в кишковому та панкреатичному соках;

4) всмоктування води, поживних речовин, вітамінів та мінеральних солей;

5) бактерицидна обробка їжі за рахунок лімфоїдних утворень слизової оболонки;

6) евакуація неперетравлених речовин у товсту кишку.

Печінка

Будова.Печінка, jecor (грец. – hepar), – паренхіматозний орган, розташований у черевній порожнині, переважно у правому підребер'ї. У нормі її нижній край не виступає з-під реберної дуги. Це найбільша залоза зовнішньої секреції в людському організмі. Маса її сягає 1,5-1,7 кг. Печінка складається з двох часток: правоюі лівий, розділених серповидним зв'язуванням. Права частка у 3-4 рази більша за ліву (рис. 7.14).

У печінці виділяють дві поверхні: діафрагмальнуі вісцеральну, а також нижнійі заднійкраю. Ді

Система травлення– складна фізіологічна система, що забезпечує перетравлення їжі, всмоктування поживних компонентів та адаптацію цього процесу до умов існування.

Система травлення включає:

1) весь шлунково-кишковий тракт;

2) усі травні залози;

3) механізми регулювання.

Шлунково-кишковий тракт починається з ротової порожнини, продовжується стравоходом, шлунком і закінчується кишечником. Залози розташовані протягом усієї травної трубки та виділяють у просвіт органів секрети.

Всі функції діляться на травні та нетравні. До травних відносяться:

1) секреторна активність травних залоз;

2) моторна діяльність шлунково-кишкового тракту (здійснюється завдяки наявності гладком'язових клітин та скелетних м'язів, що забезпечують механічну обробку та просування їжі);

3) всмоктувальна функція (надходження кінцевих продуктів у кров та лімфу).

Нетравні функції:

1) ендокринна;

2) екскреторна;

3) захисна;

4) діяльність мікрофлори.

Ендокринна функція здійснюється за рахунок наявності у складі органів шлунково-кишкового тракту окремих клітин, що виробляють гормони – інкрети.

Екскреторна роль полягає у виділенні неперетравлених продуктів їжі, що утворюються під час процесів метаболізму.

Захисна діяльність обумовлена ​​наявністю неспецифічної резистентності організму, що забезпечується завдяки присутності макрофагів та лізоциму секретів, а також за рахунок набутого імунітету. Велику роль відіграє і лімфоїдна тканина (мигдалики глоткового кільця Пирогова, пейерові бляшки або солітарні фолікули тонкого кишечника, червоподібного відростка, окремі плазматичні клітини шлунка), яка виділяє у просвіт шлунково-кишкового тракту лімфоцити та імуноглобуни. Лімфоцити забезпечують тканинний імунітет. Імуноглобуліни, особливо групи А, не піддаються діяльності протеолітичних ферментів травного соку, перешкоджають фіксації антигенів їжі на слизовій оболонці та сприяють їх розпізнаванню, формуючи певну відповідь організму.

Діяльність мікрофлори пов'язана із присутністю у складі аеробних бактерій(10%) та анаеробних (90%). Вони розщеплюють рослинні волокна (целюлозу, геміцелюлозу та ін.) до жирних кислот, беруть участь у синтезі вітамінів К і групи В, гальмують процеси гниття і бродіння тонкому кишечнику, стимулюють імунну системуорганізму. Негативним є утворення під час молочнокислого бродіння індолу, скатолу та фенолу.

Таким чином, система травлення забезпечує механічну та хімічну обробку їжі, здійснює всмоктування кінцевих продуктів розпаду в кров та лімфу, транспортує до клітин та тканин поживні речовини, виконує енергетичну та пластичну функції.

2. Типи травлення

Виділяють три типи травлення:

1) позаклітинний;

2) внутрішньоклітинний;

3) мембранне.

Позаклітинне травлення відбувається поза клітини, яка синтезує ферменти. У свою чергу, воно ділиться на порожнинне та позапорожнинне. При порожнинному травленні ферменти діють з відривом, але у певної порожнини (наприклад, виділення секрету слинними залозами в ротову порожнину). Непорожнина здійснюється за межами організму, в якому утворюються ферменти (наприклад, мікробна клітина виділяє секрет у навколишнє середовище).

Мембранне (пристінкове) травлення було описано в 30-ті роки. XVIII ст. А. М. Уголєвим. Воно здійснюється на межі між позаклітинним та внутрішньоклітинним травленням, тобто на мембрані. Людина здійснюється у тонкому кишечнику, оскільки там є щіткова облямівка. Вона утворена мікроворсинками – це мікровирости мембрани ентероцитів довжиною приблизно 1–1,5 мкм та шириною до 0,1 мкм. На мембрані 1 клітини може утворюватися кілька тисяч мікроворсинок. Завдяки такій будові збільшується площа контакту (більш ніж 40 разів) кишечника з вмістом. Особливості мембранного травлення:

1) здійснюється за рахунок ферментів, що мають подвійне походження (синтезуються клітинами та абсорбуються вмісту кишечника);

2) ферменти фіксуються на клітинній мембрані таким чином, щоб активний центр був направлений у порожнину;

3) відбувається лише у стерильних умовах;

4) є заключним етапом у обробці їжі;

5) зближує процес розщеплення та всмоктування за рахунок того, що кінцеві продукти переносяться на транспортних білках.

В організмі людини порожнинне травлення забезпечує розщеплення 20-50% їжі, а мембранне – 50-80%.

3. Секреторна функція системи травлення

Секреторна функція травних залоз полягає у виділенні у просвіт шлунково-кишкового тракту секретів, що беруть участь у обробці їжі. Для їх утворення клітини повинні отримувати певну кількість крові, зі струмом якої надходять усі необхідні речовини. Секрети шлунково-кишкового тракту – травні соки. Будь-який сік складається на 90-95% води та сухого залишку. У сухий залишок входять органічні та неорганічні речовини. Серед неорганічних найбільший обсяг займають аніони та катіони, соляна кислота. Органічні представлені:

1) ферментами (головний компонент – протеолітичні ферменти, що розщеплюють білки до амінокислот, поліпептидів та окремих амінокислот, глюколітичні ферменти перетворюють вуглеводи до ді– та моноцукорів, ліполітичні ферменти перетворюють жири на гліцерин та жирні кислоти);

2) лізином. Основний компонент слизу, що надає в'язкість і сприяє утворенню харчової грудки (болеосу), у шлунку та кишечнику взаємодіє з бікарбонатами шлункового соку та утворює мукозобікарбонатний комплекс, який вистилає слизову оболонку та оберігає її від самоперетравлення;

3) речовинами, які мають бактерицидну дію (наприклад, муропептидазою);

4) речовинами, що підлягають видаленню з організму (наприклад, азотовмісні – сечовина, сечова кислота, креатинін тощо);

5) специфічними компонентами (це жовчні кислоти та пігменти, внутрішній фактор Кастла та ін.).

На склад і кількість травних соків впливає раціон харчування.

Регулювання секреторної функції здійснюється трьома способами – нервовим, гуморальним, місцевим.

Рефлекторні механізми є відділення травних соків за принципом умовного та безумовного рефлексів.

Гуморальні механізми включають три групи речовин:

1) гормони шлунково-кишкового тракту;

2) гормони залоз внутрішньої секреції;

3) біологічно активні речовини.

Гормони шлунково-кишкового тракту відносяться до простих пептидів, що виробляються клітинами APUD-системи. Більшість діє ендокринним шляхом, але деякі з них здійснюють свою дію параендокринним способом. Надходячи в міжклітинні простори, вони діють на клітини, що знаходяться поруч. Так, наприклад, гормон гастрин виробляється в пілоричній частині шлунка, дванадцятипалій кишці та верхній третині тонкого кишечника. Він стимулює секрецію шлункового соку, особливо соляної кислоти та підшлункових ферментів. Бамбезін утворюється у тому місці і є активатором для синтезу гастрину. Секретин стимулює відділення соку підшлункової залози, води та неорганічних речовин, пригнічує секрецію соляної кислоти, незначно впливає на інші залози. Холецистокінін-панкреозинін викликає відділення жовчі та надходження її до дванадцятипалої кишки. Гальмівну дію надають гормони:

1) гастрон;

3) панкреатичний поліпептид;

4) вазоактивний інтестинальний поліпептид;

5) ентероглюкагон;

6) соматостатин.

Серед біологічно активних речовин посилюючу дію мають серотонін, гістамін, кініни та ін. Гуморальні механізми з'являються в шлунку і найбільш виражені у дванадцятипалій кишці та у верхньому відділі тонкого кишечника.

Місцеве регулювання здійснюється:

1) через метсимпатичну нервову систему;

2) через безпосередню дію харчової кашки на секреторні клітини.

Стимулюючий вплив мають також кава, пряні речовини, алкоголь, рідка їжа і т. д. Місцеві механізми найбільш виражені в нижніх відділах тонкого кишечника і в товстому кишечнику.

4. Моторна діяльність шлунково-кишкового тракту

Моторна діяльність являє собою координовану роботу гладких м'язів шлунково-кишкового тракту та спеціальних скелетних м'язів. Вони лежать у три шари і складаються з циркулярно розташованих м'язових волокон, які поступово переходять у поздовжні м'язові волокна та закінчуються у підслизовому шарі. До скелетних м'язів відносяться жувальні та інші м'язи обличчя.

Значення моторної діяльності:

1) призводить до механічного розщеплення їжі;

2) сприяє просуванню вмісту шлунково-кишкового тракту;

3) забезпечує відкриття та закриття сфінктерів;

4) впливає евакуацію перетравлених харчових речовин.

Існує кілька видів скорочень:

1) перистальтичні;

2) неперистальтичні;

3) антиперистальтичні;

4) голодні.

Перистальтичні відносяться до строго координованих скорочень циркулярного та поздовжнього шарів м'язів.

Циркулярні м'язи скорочуються за вмістом, а поздовжні – перед ним. Такий вид скорочень характерний для стравоходу, шлунка, тонкого та товстого кишечника. У товстому відділі також присутні мас-перистальтика та спорожнення. Мас-перистальтика відбувається внаслідок одночасного скорочення всіх гладком'язових волокон.

Неперистальтичні скорочення – це узгоджена робота скелетної та гладком'язової мускулатури. Існують п'ять видів рухів:

1) ссання, жування, ковтання у ротовій порожнині;

2) тонічні рухи;

3) систолічні рухи;

4) ритмічні рухи;

Тонічні скорочення – стан помірної напруги гладких м'язів шлунково-кишкового тракту. Значення полягає у зміні тонусу у процесі травлення. Наприклад, при їді відбувається рефлекторне розслаблення гладких м'язів шлунка для того, щоб він збільшився в розмірах. Також вони сприяють адаптації до різних обсягів їжі, що надходить, і призводять до евакуації вмісту за рахунок підвищення тиску.

Систолічні рухи виникають в антральному відділі шлунка при скороченні всіх шарів м'язів. В результаті відбувається евакуація їжі в дванадцятипалу кишку. Більшість вмісту виштовхується у зворотному напрямку, що сприяє кращому перемішування.

Ритмічна сегментація характерна для тонкого кишечника і виникає при скороченні циркулярних м'язів протягом 15-2 см через кожні 15-20 см, тобто тонкий кишечник ділиться на окремі сегменти, які через кілька хвилин виникають в іншому місці. Такий вид рухів забезпечує перемішування вмісту разом із кишковими соками.

Маятникообразные скорочення виникають при розтягуванні циркулярних та поздовжніх м'язових волокон. Такі скорочення характерні для тонкого кишківника і призводить до перемішування їжі.

Неперистальтичні скорочення забезпечують подрібнення, перемішування, просування та евакуацію їжі.

Антиперистальтичні рухи виникають при скороченні циркулярних м'язів попереду та поздовжніх – позаду харчової грудки. Вони спрямовані від дистального відділу до проксимального, тобто знизу вгору, і призводять до блювоти. Акт блювання – видалення вмісту через рот. Він виникає при збудженні комплексного харчового центру довгастого мозку, що відбувається за рахунок рефлекторних та гуморальних механізмів. Значення полягає у переміщенні їжі за рахунок захисних рефлексів.

Голодові скорочення з'являється за тривалої відсутності їжі кожні 45–50 хв. Їхня активність призводить до виникнення харчової поведінки.

5. Регуляція моторної діяльності шлунково-кишкового тракту

Особливістю моторної діяльності є здатність деяких клітин шлунково-кишкового тракту до ритмічної спонтанної деполяризації. Це означає, що можуть ритмічно збуджуватися. Через війну виникає слабкі зрушення мембранного потенціалу – повільні електричні хвилі. Оскільки вони не досягають критичного рівня, скорочення гладких м'язів не виникає, але відбувається відкриття швидких потенціал залежних кальцієвих каналів. Іони Ca рухаються всередину клітини та генерують потенціал дії, що призводить до скорочення. Після припинення потенціал дії м'язи не розслабляються, а перебувають у стані тонічного скорочення. Це тим, що після потенціалу дії залишаються відкритими повільні потенціал залежні канали Na і Ca.

У гладком'язових клітинах є і хемочутливі канали, які відриваються при взаємодії рецепторів з біологічно активними речовинами (наприклад, медіаторами).

Регуляція цього процесу здійснюється трьома механізмами:

1) рефлекторним;

2) гуморальним;

3) місцевим.

Рефлекторний компонент спричиняє гальмування або активацію моторної діяльності при збудженні рецепторів. Підвищує моторну функцію парасимпатичний відділ: для верхньої частини – блукаючі нерви, для нижньої – тазові. Гальмовий вплив здійснюється за рахунок черевного сплетення симпатичної нервової системи. При активації нижнього відділу шлунково-кишкового тракту відбувається гальмування вище розташованого відділу. У рефлекторній регуляції виділяють три рефлекси:

1) гастроентеральний (при збудженні рецепторів шлунка активуються інші відділи);

2) ентеро-ентеральний (надають як гальмівне, і збуджуючі дію на нижчележачі відділи);

3) ректо-ентеральний (при наповненні прямої кишки виникає гальмування).

Гуморальні механізми переважають в основному в дванадцятипалій кишці та верхній третині тонкого кишечника.

Збудливу дію надають:

1) мотилін (виробляється клітинами шлунка та дванадцятипалої кишки, надає активуючий вплив на весь шлунково-кишковий тракт);

2) гастрин (стимулює моторику шлунка);

3) бамбезін (викликає відділення гастрину);

4) холецистокінін-панкреозинін (забезпечує загальне збудження);

5) секретин (активує моторку, але гальмує скорочення у шлунку).

Гальмовий вплив мають:

1) вазоактивний інтестинальний поліпептид;

2) гастроінгібуючий поліпептид;

3) соматостатин;

4) ентероглюкагон.

Гормони залоз внутрішньої секреції впливають на моторну функцію. Приміром, інсулін її стимулює, а адреналін гальмує.

Місцеві механізмиздійснюються за рахунок наявності метсимпатичної нервової системи та переважають у тонкому та товстому кишечнику. Стимулюючу дію мають:

1) грубі неперетравлені продукти (клітковина);

2) соляна кислота;

4) кінцеві продукти розщеплення білків та вуглеводів.

Гальмівна дія виникає за наявності ліпідів.

Отже, основу моторної діяльності лежить здатність до генерації повільних електричних хвиль.

6. Механізм роботи сфінктерів

Сфінктер- Потовщення гладком'язових шарів, за рахунок яких весь шлунково-кишковий тракт ділиться на певні відділи. Існують такі сфінктери:

1) кардіальний;

2) пілоричний;

3) або оцикальний;

4) внутрішній та зовнішній сфінктер прямої кишки.

В основу відкриття та закриття сфінктерів покладено рефлекторний механізм, згідно з яким парасимпатичний відділ – відкриває сфінктер, а симпатичний – закриває.

Кардіальний сфінктер розташований у місці переходу стравоходу в шлунок. При надходженні харчової грудки до нижніх відділів стравоходу збуджуються механорецептори. Вони посилають імпульси по аферентним волокнам блукаючих нервів у комплексний харчовий центр довгастого мозку і повертаються по еферентних шляхах до рецепторів, викликаючи відкриття сфінктерів. В результаті харчова грудка надходить у шлунок, що призводить до активації механорецепторів шлунка, які посилають імпульси по волокнах блукаючих нервів у комплексний харчовий центр довгастого мозку. Вони гальмують на ядра блукаючих нервів, і під впливом симпатичного відділу (волокон черевного стовбура) сфінктер закривається.

Пілоричний сфінктер знаходиться на межі між шлунком та дванадцятипалою кишкою. У його роботу входить ще один компонент, що надає збуджуючий вплив, - соляна кислота. Вона діє на антральну частину шлунка. При надходженні вмісту до шлунка відбувається збудження хеморецепторів. Імпульси прямують у комплексний харчовий центр довгастого мозку, і сфінктер відкривається. Оскільки в кишечнику лужне середовище, то при попаданні підкисленої їжі у дванадцятипалій кишці збуджуються хеморецептори. Це призводить до активації симпатичного відділу та закриття сфінктера.

Механізм роботи інших сфінктерів аналогічний принципу кардіального.

Основною функцією сфінктерів є евакуація вмісту, яка не тільки сприяє відкриттю та закриттю, але й призводить до підвищення тонусу гладких м'язів шлунково-кишкового тракту, систолічних скорочень антральної частини шлунка, збільшення тиску.

Таким чином, моторна діяльність сприяє кращому перетравленню, просуванню та видаленню продуктів з організму.

7. Фізіологія всмоктування

Всмоктування– процес перенесення поживних речовин із порожнини шлунково-кишкового тракту у внутрішнє середовище організму – кров та лімфу. Всмоктування відбувається протягом усього шлунково-кишкового тракту, але його інтенсивність неоднакова і залежить від трьох причин:

1) будови слизової оболонки;

2) наявності кінцевих продуктів;

3) часу знаходження вмісту в порожнині.

Слизова оболонка нижньої частини язика та дна ротової порожнини витончена, але здатна до всмоктування води та мінеральних речовин. Внаслідок короткої тривалості перебування їжі у стравоході (приблизно 5-8 с) всмоктування не відбувається. У шлунку та дванадцятипалій кишці всмоктується невелика кількість води, мінеральних речовин, моносахаридів, пептонів та поліпептидів, лікарських компонентів, алкоголю.

Основна кількість води, мінеральних речовин, кінцевих продуктів розщеплення білків, жирів, вуглеводів, лікарських компонентів всмоктується у тонкому кишечнику. Це з рядом морфологічних особливостей будови слизової оболонки, з допомогою яких значно збільшується площа контакту з наявністю складок, ворсинок і микроворсинок). Кожна ворсинка покрита одношаровим циліндричним епітелієм, який має високий рівень проникності.

У центрі розташовується мережа лімфоїдних та кровоносних капілярів, що належать до класу фенестрованих. Вони мають пори, якими проходять поживні речовини. У сполучній тканині знаходяться гладком'язові волокна, що забезпечують рухи ворсинок. Воно може бути нагнітальним та коливальним. Метсимпатична нервова система здійснює іннервацію слизової оболонки.

У товстому кишечнику відбувається формування калових мас. Слизова оболонка цього відділу має здатність до всмоктування поживних речовин, але цього не відбувається, тому що в нормі вони поглинаються у структурах, що лежать вище.

8. Механізм всмоктування води та мінеральних речовин

Всмоктування здійснюється за рахунок фізико-хімічних механізмів та фізіологічних закономірностей. В основі цього процесу лежать активний та пасивний види транспорту. Велике значення має будова ентероцитів, оскільки поглинання відбувається неоднаково через апікальну, базальну та латеральні мембрани.

Дослідженнями підтверджено, що всмоктування – активний процес діяльності ентероцитів. У досвіді вводили в просвіт шлунково-кишкового тракту монойодоцтову кислоту, що спричиняє загибель клітин кишечника. Це призвело до різкого зниження інтенсивності всмоктування. Для цього процесу характерні транспортування поживних речовин у двох напрямках та вибірковість.

Всмоктування води здійснюється протягом усього шлунково-кишкового тракту, але найінтенсивніше в тонкому кишечнику. Процес йде пасивно у двох напрямках за рахунок наявності осмотичного градієнта, що створюється при русі Na, Cl та глюкози. Під час їди, що містить велику кількість води, з просвіту кишечника вода надходить у внутрішнє середовище організму. І навпаки, при вживанні гіперосмотичної їжі вода з плазми виділяється в порожнину кишечка. За добу всмоктується близько 8-9 л води, з яких близько 2,5 л надходить із їжею, а решта об'єму входить до складу травних соків.

Всмоктування Na, як і води, відбувається у всіх відділах, але найбільше – інтенсивно в товстому кишечнику. Na проникає через апікальну мембрану щіткової облямівки, де знаходиться транспортний білок – пасивний транспорт. А через базальну мембрану здійснюється активний транспорт – рух електрохімічним градієнтом концентрації.

Транспорт Cl пов'язаний з Na і спрямований по електрохімічному градієнту концентрації Na, що міститься у внутрішньому середовищі.

Всмоктування бікарбонатів ґрунтується на надходженні іонів H із внутрішнього середовища під час транспорту Na. Іони H взаємодіють з бікарбонатами та утворюють вугільну кислоту. Під впливом карбоангідрази кислота розпадається на воду та вуглекислий газ. Далі всмоктування у внутрішнє середовище триває пасивно, виділення продуктів, що утворилися, відбувається через легені при диханні.

Всмоктування двовалентних катіонів йде набагато складніше. Найбільш легко транспортується Ca. При невеликих концентраціях катіони переходять всередину ентероцитів за допомогою кальційзв'язуючого білка шляхом полегшеної дифузії. З клітин кишечника він надходить у внутрішнє середовище за допомогою активного транспорту. При високій концентрації катіони всмоктуються завдяки простій дифузії.

Залізо надходить усередину ентероциту шляхом активного транспорту, під час якого утворюється комплекс заліза та білка феритину.

9. Механізми всмоктування вуглеводів, жирів та білків

Всмоктування вуглеводів відбувається у вигляді кінцевих продуктів метаболізму (моно-і дисахаридів) у верхній третині тонкого кишечника. Глюкоза та галактоза поглинаються шляхом активного транспорту, причому всмоктування глюкози пов'язане з іонами Na – симпорт. Манноза та пентоза надходять пасивно за градієнтом концентрації глюкози. Фруктоза надходить за допомогою полегшеної дифузії. Найбільш інтенсивно йде всмоктування глюкози у кров.

Всмоктування білків найінтенсивніше протікає у верхніх відділах тонкого кишечника, причому білки тваринного походження становлять 90-95%, а рослинного – 60-70%. Основними продуктами розпаду, що утворюються внаслідок обміну речовин, є амінокислоти, поліпептиди, пептони. Для транспорту амінокислот потрібна наявність молекул переносника. Виділено чотири групи транспортних білків, які забезпечують активний процес всмоктування. Поглинання поліпептидів відбувається пасивно за градієнтом концентрації. Продукти надходять безпосередньо у внутрішнє середовище і зі струмом крові розносяться організмом.

Швидкість всмоктування жирів значно менша, найактивніше всмоктування протікає у верхніх відділах тонкого кишечника. Транспорт жирів здійснюється у вигляді двох форм – гліцерину та жирних кислот, що складаються з довгих ланцюгів (олеїнової, стеаринової, пальмітинової та ін.). Гліцерин надходить пасивно всередину ентероцитів. Жирні кислоти утворюють міцели з жовчними кислотами і лише у такій формі прямують до мембрани кишкових клітин. Тут комплекс розпадається: жирні кислоти розчиняються в ліпідах клітинної мембрани та проходять у клітину, а жовчні кислоти залишаються у порожнині кишечника. Всередині ентероцитів починається активний синтез ліпопротеїдів (хіломікрону) та ліпопротеїдів дуже низької щільності. Потім ці речовини шляхом пасивного транспорту потрапляють до лімфатичних судин. Рівень ліпідів, що мають короткі та середні ланцюги, низький. Тому вони практично в незмінному вигляді шляхом простої дифузії всмоктуються всередину ентероцитів, де під дією естераз розщеплюються на кінцеві продукти та беруть участь у синтезі ліпопротеїдів. Такий спосіб транспорту вимагає менших витрат, тому в деяких випадках під час перевантаження шлунково-кишкового тракту активується даний видвсмоктування.

Таким чином, процес всмоктування йде механізмом активного і пасивного транспорту.

10. Механізми регулювання процесів всмоктування

Нормальна функція клітин слизової оболонки шлунково-кишкового такту регулюється нейрогуморальними та місцевими механізмами.

У тонкому кишечнику основна роль належить місцевому способу, оскільки діяльність органів великий вплив мають інтрамуральні сплетення. Вони здійснюють іннервацію ворсинок. За рахунок цього збільшується площа взаємодії харчової кашки зі слизовою оболонкою, що збільшує інтенсивність процесу всмоктування. Місцева діяактивується за наявності кінцевих продуктів розщеплення речовин та соляної кислоти, а також у присутності рідин (кави, чаю, супу).

Гуморальна регуляція відбувається за рахунок гормону шлунково-кишкового тракту віліклініну. Він виробляється у дванадцятипалій кишці та стимулює рух ворсинок. На інтенсивність всмоктування також впливають секретин, гастрин, холецистокінін-панкреозинін. Не останню роль відіграють гормони залоз внутрішньої секреції. Так, інсулін стимулює, а адреналін гальмує транспортну активність. Серед біологічно активних речовин серотонін та гістамін забезпечують всмоктування.

Рефлекторний механізм заснований на принципах безумовного рефлексу, тобто стимуляція та пригнічення процесів відбуваються за допомогою парасимпатичного та симпатичного відділіввегетативної нервової системи.

Таким чином, регуляція процесів всмоктування здійснюється за допомогою рефлекторних, гуморальних та місцевих механізмів.

11. Фізіологія травного центру

Перші уявлення про будову та функції харчового центру були узагальнені І. П. Павловим у 1911 р. За сучасними уявленнями харчовий центр – це сукупність нейронів, розташованих на різних рівняхЦНС, основна функція яких полягає у регуляції діяльності системи травлення та забезпеченні адаптації до потреб організму. В даний час виділено наступні рівні:

1) спінальний;

2) бульбарний;

3) гіпоталамічний;

4) кірковий.

Спінальний компонент утворений нервовими клітинамибічних рогів спинного мозку, що забезпечують іннервацію всього шлунково-кишкового тракту та травних залоз Самостійного значення немає і підпорядковується імпульсам з відділів, що лежать вище. Бульбарний рівень представлений нейронами ретикулярної формації довгастого мозку, які входять до складу ядер трійчастого, лицьового, язикоглоткового, блукаючого та під'язичного нервів. Сукупність цих ядер і утворює комплексний харчовий центр довгастого мозку, який регулює секреторну, моторну та всмоктувальну функцію всього шлунково-кишкового тракту.

Ядра гіпоталамусу забезпечують певні форми харчової поведінки. Так, наприклад, латеральні ядра становлять центр голоду чи харчування. При подразненні нейронів виникає булімія – ненажерливість, а при їх руйнуванні тварина гине від нестачі поживних речовин. Вентромедіальні ядра утворюють центр насичення. При їх активації тварина відмовляється від їжі та навпаки. Перифорнікальні ядра відносяться до центру спраги, при подразненні тварина постійно потребує води. Значення цього відділу полягає у забезпеченні різних форм харчової поведінки.

Корковий рівень представлений нейронами, що входять до складу мозкового відділу смакової та нюхової сенсорних систем. Крім цього, виявлені окремі точкові вогнища лобних часткахкори великих півкуль, що беруть участь у регуляції процесів травлення. За принципом умовного рефлексу досягається досконаліше пристосування організму до умов існування.

12. Фізіологія голоду, апетиту, спраги, насичення

Голод- Стан організму, що виникає при тривалій відсутності їжі, в результаті збудження латеральних ядер гіпоталамуса. Для почуття голоду характерні два прояви:

1) об'єктивне (виникнення голодових скорочень шлунка, що призводять до харчовидобувної поведінки);

2) суб'єктивне (неприємні відчуття в епігастральній ділянці, слабкість, запаморочення, нудота).

В даний час існує дві теорії, що пояснюють механізми порушення нейронів гіпоталамуса:

1) теорія "голодної крові";

2) "периферична" теорія.

Теорія «голодної крові» була розроблена І. П. Чукічовим. Її суть полягає в тому, що при переливанні крові голодної тварини ситому у останнього виникає харчова поведінка (і навпаки). «Голодна кров» активує нейрони гіпоталамуса за рахунок низьких концентрацій глюкози, амінокислот, ліпідів тощо.

Виділено два шляхи впливу:

1) рефлекторний (через хеморецептори рефлексогенних зон серцево-судинної системи);

2) гуморальний (бідна поживними речовинами кров притікає до нейронів гіпоталамуса та викликає їх збудження).

Відповідно до «периферичної» теорії, голодові скорочення шлунка передаються на латеральні ядра і призводять до їх активації.

Апетит- пристрасне бажання їжі, емоційні відчуття, пов'язані з їдою. Він виникає на рівні кори великих півкуль за принципом умовного рефлексу і не завжди у відповідь на стан голоду, а іноді на зниження рівня поживних речовин у крові (в основному глюкози). Поява відчуття апетиту пов'язане з виділенням великої кількості травних соків, що містять високий рівеньферментів.

Насиченнявиникає при задоволенні почуття голоду, що супроводжується збудженням вентромедіальних ядер гіпоталамуса за принципом безумовного рефлексу. Існує два види проявів:

1) об'єктивні (припинення харчовидобувної поведінки та голодових скорочень шлунка);

2) суб'єктивні (наявність приємних відчуттів).

В даний час розроблено дві теорії насичення:

1) первинна сенсорна;

2) вторинна чи істинна.

Первинна теорія ґрунтується на подразненні механорецепторів шлунка. Доказ: у дослідах при введенні в шлунок тваринного балончика через 15-20 хв настає насичення, що супроводжується підвищенням рівня поживних речовин, взятих з органів, що депонують.

Відповідно до вторинної (або метаболічної) теорії справжнє насичення виникає лише через 1,5-2 години після прийому їжі. Внаслідок цього підвищується рівень поживних речовин у крові, що призводять до порушення вентромедіальних ядер гіпоталамуса. За рахунок наявності реципрокних взаємин у корі великих півкуль спостерігається гальмування латеральних ядер гіпоталамуса.

Жага- Стан організму, що виникає за відсутності води. Вона виникає:

1) при збудженні періфорнікальних ядер під час зменшення рідини за рахунок активації волюморецепторів;

2) при зменшенні об'єму рідини (відбувається підвищення осмотичного тиску, на що реагують осмотичні та натрійзалежні рецептори);

3) при підсиханні слизових оболонок ротової порожнини;

4) при місцевому зігріванні нейронів гіпоталамуса.

Розрізняють справжню та хибну спрагу. Справжня спрага утворюється при зменшенні рівня рідини в організмі та супроводжується бажанням випити. Хибна спрага супроводжується підсиханням слизової оболонки ротової порожнини.

Таким чином, харчовий центр регулює діяльність системи травлення та забезпечує різні формиїжі видобувної поведінки організмам людини та тварин.

Для нормальної життєдіяльності організму необхідний пластичний та енергетичний матеріал. Ці речовини надходять до організму з їжею. Але тільки мінеральні солі, вода та вітаміни засвоюються людиною у тому вигляді, в якому вони знаходяться в їжі. Білки, жири і вуглеводи потрапляють в організм у вигляді складних комплексів, і для того, щоб всмоктатися і засвоєння, потрібна складна фізична і хімічна переробка їжі. При цьому компоненти їжі повинні втратити свою видову специфічність, інакше вони будуть прийняті імунітетною системою як чужорідні речовини. Для цього і служить система травлення.

Травлення - сукупність фізичних, хімічних та фізіологічних процесів, що забезпечують обробку та перетворення харчових продуктів на прості хімічні сполуки, здатні засвоюватися клітинами організму. Ці процеси йдуть у певній послідовності у всіх відділах травного тракту (порожнини рота, глотці, стравоході, шлунку, тонкій та товстій кишці за участю печінки та жовчного міхура, підшлункової залози), що забезпечується регуляторними механізмами різного рівня. Послідовний ланцюг процесів, що призводить до розщеплення харчових речовин до мономерів, здатних всмоктуватися, зветься травного конвеєра.

Залежно від походження гідролітичних ферментів травлення ділять на 3 типи: власне, симбіонтне та аутолітичне.

Власне травлення здійснюється ферментами, синтезованими залозами людини чи тварини.

Симбіонтне травлення відбувається під впливом ферментів, синтезованих симбіонтами макроорганізму (мікроорганізмами) травного тракту. Так відбувається перетравлення клітковини їжі в товстій кишці.

Аутолітичне травлення здійснюється під впливом ферментів, що містяться у складі їжі, що приймається. Материнське молоко містить ферменти, необхідні для його створення.

Залежно від локалізації процесу гідролізу поживних речовин розрізняють внутрішньоклітинне та позаклітинне травлення. Внутрішньоклітинне травлення є процес гідролізу речовин усередині клітини клітинними (лізосомальними) ферментами. Речовини надходять у клітину шляхом фагоцитозу та піноцитозу. Внутрішньоклітинне травлення характерне для найпростіших тварин. У людини внутрішньоклітинне травлення зустрічається у лейкоцитах та клітинах лімфоретикуло-гістіоцитарної системи. У вищих тварин та людини травлення здійснюється позаклітинно.

Позаклітинне травлення ділять на дистантне (порожнинне) і контактне (пристіночне, або мембранне). Дистантне (порожнинне) травлення здійснюється за допомогою ферментів травних секретів у порожнинах шлунково-кишкового тракту на відстані від місця утворення цих ферментів. Контактне (пристінне, або мембранне) травлення (А.М. Уголєв) відбувається в тонкій кишці в зоні глікокаліксу, на поверхні мікроворсинок за участю ферментів, фіксованих на клітинній мембрані та закінчується всмоктуванням – транспортом поживних речовин через ентероцит у кров чи лімфу.

Харчування в порожнині рота.

Травлення починається в ротовій порожнині, де відбувається механічна та хімічна обробка їжі. Механічна обробка полягає у подрібненні їжі, змочуванні її слиною та формуванні харчової грудки. Хімічна обробка відбувається за рахунок ферментів, що містяться у слині. У порожнину рота впадають протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під'язикових та безлічі дрібних залоз, що знаходяться на поверхні язика та у слизовій оболонці піднебіння та щік. Навколовушні залози та залози, розташовані на бічних поверхнях язика, - серозні (білкові). Їх секрет містить багато води, білка та солей. Залози, розташовані на корені язика, твердому і м'якому піднебінні, відносяться до слизових слинних залоз, секрет яких містить багато муцину. Підщелепні та під'язичні залози є змішаними.

Склад та властивості слини.

Слина, що знаходиться в ротовій порожнині, є змішаною. Її рН дорівнює 68-74. У дорослої людини за добу утворюється 0,5-2 л слини. Вона складається з 99% води та 1% сухого залишку. Сухий залишок представлений органічними та неорганічними речовинами. Серед неорганічних речовин – аніони хлоридів, бікарбонатів, сульфатів, фосфатів; катіони натрію, калію, магнію кальцію, а також мікроелементи: залізо, мідь, нікель та ін. Органічні речовини слини представлені в основному білками. Білкова слизова речовина муцин склеює окремі частинки їжі і формує харчову грудку. Основними ферментами слини є амілаза та мальтаза, які діють лише у слаболужному середовищі. Амілаза розщеплює полісахариди (крохмаль, глікоген) до мальтози (дисахариду). Мальтаза діє на мальтозу та розщеплює її до глюкози.

У слині в невеликих кількостях виявлені також інші ферменти: гідролази, оксиредуктази, трансферази, протеази, пептидази, кисла і лужна фосфатаза. У слині міститься білкова речовина лізоцим (мурамідаза), що має бактерицидну дію.

Їжа знаходиться в ротовій порожнині всього близько 15 секунд, тому тут не відбувається повного розщеплення крохмалю. Але травлення у ротовій порожнині має дуже велике значення, оскільки є пусковим механізмом для функціонування шлунково-кишкового тракту та подальшого розщеплення їжі.

Функції слини

Слина виконує наведені нижче функції. Травна функція - про неї було сказано вище.

Екскреторна функція. У складі слини можуть виділятися деякі продукти обміну, такі як сечовина, сечова кислота, лікарські речовини (хінін, стрихнін), а також речовини, що надійшли в організм (солі ртуті, свинцю, алкоголь).

Захисна функція. Слина має бактерицидну дію завдяки вмісту лізоциму. Муцин здатний нейтралізувати кислоти та луги. У слині міститься велика кількість імуноглобулінів, що захищає організм від патогенної мікрофлори. У слині виявлено речовини, що належать до системи згортання крові: фактори згортання крові, що забезпечують місцевий гемостаз; речовини, що перешкоджають згортанню крові та мають фібринолітичну активність; речовина, що стабілізує фібрин. Слина захищає слизову оболонку порожнини рота від пересихання.

Трофічна функція. Слина є джерелом кальцію, фосфору, цинку на формування емалі зуба.

Регуляція слиновиділення

При надходженні їжі в ротову порожнину відбувається подразнення механо-, термо- та хеморецепторів слизової оболонки. Порушення від цих рецепторів по чутливих волокнах язичного (гілка трійчастого нерва) і язикоглоткового нервів, барабанної струни (гілка лицьового нерва) і верхньогортанного нерва (гілка блукаючого нерва) надходить у центр слиновиділення у довгастому мозку. Від слиновидільного центру по еферентних волокнах збудження доходить до слинних залоз і залози починають виділяти слину. Еферентний шлях представлений парасимпатичними та симпатичними волокнами. Парасимпатична іннервація слинних залоз здійснюється волокнами язикоглоткового нерва та барабанної струни, симпатична іннервація – волокнами, що відходять від верхнього шийного симпатичного вузла. Тіла преганглионарных нейронів перебувають у бічних рогах спинного мозку лише на рівні II-IV грудних сегментів. Ацетилхолін, що виділяється при подразненні парасимпатичних волокон, що іннервують слинні залози, призводить до відділення великої кількості рідкої слини, яка містить багато солей та мало органічних речовин. Норадреналін, що виділяється при подразненні симпатичних волокон, викликає відділення невеликої кількості густої, в'язкої слини, що містить мало солей та багато органічних речовин. Таку саму дію має адреналін. Субстанція Р стимулює секрецію слини. СО2 посилює слиноутворення. Больові подразнення, негативні емоції, розумова напруга гальмують секрецію слини.

Слиновиділення здійснюється не лише за допомогою безумовних, а й умовних рефлексів. Вид і запах їжі, звуки, пов'язані з приготуванням їжі, а також інші подразники, якщо вони раніше співпадали з прийомом їжі, розмова та спогад про їжу викликають умовно-рефлекторне слиновиділення.

Якість і кількість слини, що відокремлюється, залежать від особливостей харчового раціону. Наприклад, прийому води слина майже відділяється. У слині, що виділяється на харчові речовини, міститься значна кількість ферментів, вона багата на муцин. При попаданні в ротову порожнину неїстівних речовин, що відкидаються, виділяється рідка і багата слина, бідна органічними сполуками.

Харчування в шлунку.

Їжа з ротової порожнини надходить у шлунок, де вона піддається подальшій хімічній та механічній обробці. Крім того, шлунок є харчовим депо. Механічна обробка їжі забезпечується моторною діяльністю шлунка, хімічна здійснюється з допомогою ферментів шлункового соку. Роздрібнені та хімічно оброблені харчові маси у суміші зі шлунковим соком утворюють рідкий або напіврідкий хімус.

Шлунок виконує такі функції: секреторну, моторну, всмоктувальну (ці функції будуть описані нижче), екскреторну (виділення сечовини, сечової кислоти, креатиніну, солей важких металів, йоду, лікарських речовин), інкреторну (утворення гормонів гастрину та гістаміну), рН), участь у гемопоезі (вироблення внутрішнього фактора Касла).

Секреторна функція шлунка

Секреторна функція шлунка забезпечується залозами, що знаходяться в його слизовій оболонці, Розрізняють три види залоз: кардіальні, фундальні (власні залози шлунка) та пілоричні (залізи воротаря). Залози складаються з основних, парієтальних (обкладних), додаткових клітин та мукоцитів. Головні клітини виробляють пепсиногени, парієтальні – соляну кислоту, додаткові та мукоцити – мукоїдний секрет. Фундальні залози містять усі три типи клітин. Тому до складу соку фундального відділу шлунка входять ферменти та багато соляної кислоти і саме цей сік відіграє провідну роль у шлунковому травленні.