Слимак - це заповнений рідиною перетинчастий канал, що утворює два з половиною витки спіралі. Усередині по всій довжині розташований кістковий стрижень. До протилежної стінки йдуть дві плоскі мембрани (основна і рейснерова), таким чином равлик по всій довжині ділиться на три паралельні канали. Два зовнішні канали - сходи напередодні та барабанні сходи повідомляються між собою біля верхівки равлика. Центральний (спіральний) канал початком повідомляється з мішечком і сліпо закінчується.

Канали заповнені рідиною: спіральний канал - ендолімфою, сходи напередодні та барабанні сходи - перилімфою. Перилимфа має високу концентрацію іонів натрію, а ендолімфа-іонів калію. Функцією ендолімфи, яка по відношенню до перилимфе позитивно заряджена, є створення електричного потенціалу на мембрані, що розділяє їх, який забезпечує енергією процес посилення вхідних звукових сигналів.

У сферичній порожнині - передодні, що лежить в основі равлика, починається сходи присінка. Через овальне вікно (вікно напередодні) один кінець сходів стикається із заповненою повітрям внутрішньою стінкою порожнини середнього вуха. Барабанні сходи повідомляються із середнім вухом за допомогою круглого вікна (вікна равлика). Овальне вікно закрите основою стремена, а кругле - тонкою мембраною, що відокремлює його від середнього вуха, тому рідина через ці вікна проходити не може.

Спіральний канал відокремлюється від барабанних сходів основною (базилярною) мембраною. Вона містить ряд натягнутих упоперек спірального каналу паралельних волокон різної довжини та товщини. Всередині мембрана покрита рядами забезпечених волосками клітин, що становлять кортієв орган, який перетворює звукові сигнали в нервові імпульси, потім надходять у

12947 0

Внутрішнє вухо(Auris interna) поділяють на три частини: переддень, равлик, систему півкружних каналів. Філогенетично давнішим утворенням є орган рівноваги.

Внутрішнє вухо представлене зовнішнім кістковим та внутрішнім перетинчастим (раніше його називали шкірястим) відділами - лабіринтами. Равлик відноситься до слухового, переддень та півкружні канали - до вестибулярного аналізаторів.

Кістковий лабіринт

Його стінки утворені компактною кістковою речовиною піраміди. скроневої кістки.

Равлик (cochlea)

Повністю відповідає своїй назві і являє собою завитий канал 2,5 обороту, що закручується навколо кісткового конусоподібного стрижня (modiolus), або веретена. Від цього веретена в просвіт завитка у вигляді спіралі відходить кісткова пластинка, що має в міру просування від основи равлика до купола равлика неоднакову ширину: у основи вона набагато ширша і майже стикається з внутрішньою стінкою завитка, а у верхівки вона дуже вузька і сходить нанівець.

У зв'язку з цим у підстави равлика відстань між краєм кісткової спіральної пластинки і внутрішньою поверхнею равлика дуже маленька, а в області верхівки помітно ширша. У центрі веретена є канал для волокон слухового нерва, від ствола якого до периферії відходять численні канальці до краю кісткової пластинки. Через ці канальці волокна слухового нерва підходять до спірального (кортієвого) органу.

Напередодні (vestibulum)

Кісткове переддень — маленька, майже сферична порожнина. Його зовнішня стіна майже повністю зайнята отвором вікна присінка, на передній стінці є отвір, що веде в основу равлика, на задній стінці - п'ять отворів, що ведуть у півкружні канали. На внутрішній стінці видно дрібні отвори, через які до рецепторних відділів присінку підходять волокна переддверноулиткового нерва в районі невеликих втискань на цій стінці сферичної та еліптичної форми.

1 - еліптичний мішечок (маточка); 2 - ампула зовнішнього каналу; 3 - ендолімфатичний мішок; 4 — равликова протока; 5 - сферичний мішечок; 6 — перилімфатична протока; 7 - вікно равлика; 8 - вікно присінка

Кісткові півкружні канали (canales semicircularesossei) є три дугоподібно вигнуті тонкі трубки. Вони розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних площинах: горизонтальної, фронтальної та сагітальної та називаються латеральним, переднім та заднім. Полукружные канали розташовані суворо у зазначених площинах, а відхиляються від нього на 300, тобто. латеральний відхилений від горизонтальної площини на 300, передній повернутий до середини на 300, задній відхилений назад на 300. Це слід враховувати при проведенні дослідження функції напівкружних каналів.

Кожен кістковий півкола має по дві кісткові ніжки, одна з яких розширена у вигляді ампули (ампулярна кісткова ніжка).

Перетинчастий лабіринт

Розташований всередині кісткового і повністю повторює його контури: равлика, присінок, півкружні протоки. Усі відділи перетинчастого лабіринту з'єднуються один з одним.

Равликова протока

Від вільного краю кісткової спіральної пластинки на всьому її протязі до напрямку внутрішньої поверхні завитків равлики відходять волокна "струни" базилярної пластинки (мембрани), і таким чином завиток равлика поділяється на два поверхи.

Верхній поверх - сходи присінка (scala vestibuli) починається напередодні, спірально піднімається до купола, де через отвір равлика (helicotrema) переходить в інший, нижній, поверх - барабанні сходи (scala tympani), а також по спіралі спускається до основи равлика. Тут нижній поверх закінчується вікном равлика, затягнутим вторинною барабанною перетинкою.

На поперечному розрізі перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока) має форму трикутника.

Від місця прикріплення базилярної пластинки (membrana basillaris) також у напрямку до внутрішньої поверхні завитка, але під кутом відходить ще одна податлива мембрана - переддверна стінка равликової протоки (переддверна, або вестибулярна, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким чином, у верхніх сходах - сходах присінка (scala vestibuli) утворюється самостійний канал, що спірально піднімається від основи до купола равлика. Це равликова протока. Зовні від цього перетинчастого лабіринту в барабанних сходах і в сходах напередодні є рідина - перилимфа. Вона генерується певною системою самого внутрішнього вуха, представленою судинною мережею в перилімфатичному просторі. Через водогін равлика перилимфа повідомляється з церебральною рідиною субарахноїдального простору.

Усередині перетинчастого лабіринту знаходиться ендолімф. Від перілімфи вона відрізняється вмістом іонів К+ та Na+, а також електричним потенціалом.

Ендолімфу продукує судинна смужка, що займає внутрішню поверхню зовнішньої стінки равликового проходу.

а - розріз равлика осі стрижня; б - перетинчастий лабіринт равлики та спіральний орган.

1 - отвір равлика; 2 - сходи напередодні; 3 - перетинчастий лабіринт равлики (равликова протока); 4 - барабанні сходи; 5 - кісткова спіральна пластинка; 6 - кістковий стрижень; 7 - переддверна стінка равликової протоки (мембрана Рейснера); 8 - судинна смужка; 9 - спіральна (основна) мембрана; 10 - покривна мембрана; 11 - спіральний орган
Спіральний, або кортієв, орган розташований на поверхні спіральної мембрани у просвіті равликової протоки. Ширина спіральної мембрани неоднакова: біля основи равлика її волокна коротші, натягнуті сильніше, більш пружні, ніж у ділянках, що наближаються до куполи равлика. Виділяють дві групи клітин – сенсорні та підтримуючі, що забезпечують механізм сприйняття звуків. Є два ряди (внутрішні та зовнішні) підтримуючих, або стовпових, клітин, а також зовнішні та внутрішні сенсорні (волоскові) клітини, причому зовнішніх волоскових клітин у 3 рази більше, ніж внутрішніх.

Волоскові клітини нагадують витягнутий наперсток, та його нижні краї спираються на тіла дейтерсових клітин. Кожна волоскова клітка на своєму верхньому кінці має 20-25 волосків. Над волосковими клітинами тягнеться покривна мембрана (membrana tectoria). Вона складається з тонких, спаяних волокон. До волоскових клітин підходять волокна, що беруть початок у равликовому вузлі (спіральному вузлі равлика), що розташовується на підставі кісткової спіральної пластинки. Внутрішні волоскові клітини здійснюють "тонку" локалізацію та відмінність окремих звуків.

Зовнішні волоскові клітини "з'єднують" звуки та сприяють "комплексному" звуковому відчуттю. Слабкі, тихі звуки сприймаються зовнішніми волосковими клітинами, сильні звуки – внутрішніми. Зовнішні волоскові клітини найбільш уразливі, пошкоджуються швидше, і тому при ураженні звукового аналізатора спочатку страждає на сприйняття слабких звуків. Волоскові клітини дуже чутливі до нестачі кисню в крові, ендолімфі.

Перетинчасте переддень

Представлено двома порожнинами, що займають сферичне та еліптичне заглиблення на медіальній стінці кісткового присінка: сферичний мішечок (sacculus) та еліптичний мішечок, або маточка (utriculus). У цих порожнинах знаходиться ендолімф. Сферичний мішечок повідомляється з равликовою протокою, еліптичний мішечок - з півколовими протоками. Між собою обидва мішечки також з'єднані вузькою протокою, яка перетворюється на ендолімфатичну протоку - водогін передодня (agueductus vestibuli) і закінчується сліпо у вигляді ендолімфатичного мішка (sacculus endolymphaticus). Цей невеликий мішок знаходиться на задній стінці піраміди скроневої кістки, в задній черепній ямці і може бути колектором ендолімфи, що розтягується при її надлишку.

В еліптичному та сферичному мішечках розташовується отолітовий апарат у вигляді плям (maculae). Першим на ці деталі звернув увагу ще A.Scarpa в 1789 р. Він же вказав і на наявність напередодні "камушків" (отолітів), а також описав хід і закінчення волокон слухового нерва в "білуватих горбиках" напередодні. У кожному мішечку "отолітового апарату" є кінцеві нервові закінчення переддверно-равликового нерва. Довгі волокна опорних клітин утворюють густу мережу, де і знаходяться отолиты. Вони оточені желатиноподібною масою, що утворює отолітову мембрану. Іноді її порівнюють із мокрою повстю. Між цією мембраною та піднесенням, що утворюється за рахунок клітин чутливого епітелію отолітового апарату, визначається вузький простір. По ньому отолітова мембрана ковзає та відхиляє волоскові чутливі клітини.

Півколові протоки залягають в однойменних півкружних каналах. Латеральна (горизонтальна, або зовнішня) протока має ампулу і самостійну ніжку, якими вона відкривається в еліптичний мішечок.

Фронтальний (передній, верхній) і сагітальний (задній, нижній) протоки мають лише самостійні перетинчасті ампули, а проста ніжка у них об'єднана, і тому напередодні відкривається лише 5 отворів. На межі ампули та простої ніжки кожного каналу є ампулярний гребінець (crista ampularis), що є рецептором для кожного каналу. Простір між розширеною, ампулярною, частиною області гребінця відмежовано від просвіту полуканалу прозорим куполом (cupula gelotinosa). Він є ніжною діафрагмою і виявляється тільки при спеціальному підфарбовуванні ендолімфи. Купол знаходиться над гребінцем.

1 - ендолімфу; 2 - прозорий купол; 3 - ампулярний гребінець

Імпульсація виникає при русі рухомого желатинового бані по гребінцю. Припускають, що ці зсуви купола можна порівняти з віялоподібними або маятникоподібними рухами, а також коливаннями вітрила при зміні напрямку руху повітря. Так чи інакше, але під впливом струму ендолімфи прозорий купол, переміщаючись, відхиляє волоски чутливих клітин та викликає їх збудження та виникнення імпульсації.

Частота імпульсації в ампулярному нерві змінюється в залежності від напрямку відхилення волоскового пучка, прозорого купола: при відхиленні у бік еліптичного мішечка – збільшення імпульсації, у бік каналу – зменшення. У складі прозорого бані є мукополісахариди, що грають роль п'єзоелементів.

Ю.М. Овчинніков, В.П. Гамов

Внутрішнє вухо, інакше зване лабіринтом, знаходиться між внутрішнім слуховим каналом та порожниною барабана. Внутрішнє вухо розділене на перетинчастий та кістковий лабіринт, але при цьому перший проходить усередині другого. Кістковий вушний равлик, розташований у внутрішньому вусі, представлений дрібними, з'єднаними між собою порожнинами, проходами, стінки яких складаються з легких кісток. До складу цього органу внутрішнього вуха людини входять такі відділи:

• напередодні;
• протока (це канали у вигляді півколів);
• сам равлик вух.

Навіщо потрібна ця система

Основні функції внутрішнього вуха - проведення звукових хвиль через равликову протоку та перетворення їх на електричні імпульси для мозку. Ще воно постає як орган рівноваги, що дозволяє людині орієнтуватися у просторі.Внутрішнє вухо — досить складний орган, без якого людина не змогла б правильно ідентифікувати звуки, що йдуть, і невірно визначав би напрям, звідки ці хвилі приходять. Внутрішнє вухо – головний орган рівноваги. Якщо з ним щось трапиться, то людина не зможе навіть просто стояти — у нього крутитиметься голова, і тіло хилиться вбік.

Основу органів рівноваги становлять такі частини внутрішнього вуха:

• перетинчастий лабіринт, який проходить усередині кісткового аналога і трохи поступається йому розмірами;
• півкружні канали, що у просторі утворюють тривимірну структуру.

Весь цей апарат служить визначення положення тіла людини у просторі стосовно джерела гравітації. Така структура дозволяє людині добре чути та орієнтуватися у навколишньому середовищі.

Як улаштовані відділи органу

Анатомія внутрішнього вуха, як вже описувалося вище, представлена ​​трьома основними частинами: переддень, равликова протока, равлик. Разом про те кожен із зазначених основних відділів аналізованого органу складається з кількох, дрібніших частин. Разом вони утворюють перетворювач звуку електричні імпульси для мозку. Будова внутрішнього вуха дозволяє людині добре вловлювати звукову хвилю, що йде з будь-якого напрямку, і посилати її в точку зосередження нервових перетворювачів звуку в електричний імпульс. Розглянемо окремі частини цього органу.

Напередодні це маленька овального типу порожнину. Вона знаходиться у середній частині вушного лабіринту. З неї через 5 отворів із задньої сторони можна потрапити в півкружні канали, а спереду є великий вихід на головну равликову протоку. На тій частині присінка, що звернено до барабана, є отвір. Усередині нього знаходиться так зване стрем'я – тонка кістяна платівка. Ще один вихід затягнутий мембраною - він знаходиться біля витоків равлика. На внутрішній частині присінка є орган у вигляді гребінця, який ділить всю порожнину на 2 частини: задня з'єднується з півкругом, а передня - з равликом за допомогою невеликого каналу, що проходить через кістку. Під заднім краєм гребінця є невелике поглиблення, яке виходить у перетинчасту равликову протоку.

Півколові канали є трьома дугоподібними каналами з кісток, які встановлені взаємно перпендикулярно. Перший розташований під 90º по відношенню до кістки скроні, а другий стоїть паралельно задній поверхні пірамідальної кістки. Третій прохід розташований у горизонтальній площині та виходить близько до барабана. Кожен цей канал має по 2 ніжки, які відкриваються на стінці напередодні у вигляді 5 отворів (сусідні кінчики переднього та заднього каналів об'єднані між собою та мають загальний вихід). Ніжки, що заходять напередодні, на кінцях розширюються - утворюються так звані ампули.

Будова равлика наступна: вона утворена кістковим каналом, закрученим по спіралі. Цей прохід з'єднаний з напередодні і згорнуть на зразок вушної раковини равлика. Утворюється 2 цілих та 1/5 кругового ходу. Горизонтально лежить кісточка — стрижень, на якому завитий вушний равлик (вірніше, його ходи). Во внутрішню частинуоргана з кісточки, що тримає, відходить пластинка з кістки, яка ділить порожнину ходів равлика на відділи - сходи присінка і барабан. З боку останнього є вікно, що з'єднує його скелетну частину з равликом. Також біля барабанних сходів розташований невеликий отвір каналу равлика, другий вихід якого лежить на пірамідальній кістці.

Інші складові внутрішнього вуха

Перетинчастий лабіринт проходить усередині основного кісткового та має практично такі ж контури. У ньому розташовані нервові закінчення, які служать перетворення звукових хвиль в імпульси для мозку і відповідають за правильну роботу вестибулярного апарату людини. Стінки лабіринту складаються з напівпрозорої тканини – перетинки. Усередині лабіринту є рідина, що називається ендолімфою. За розмірами лабіринт перетинчастого типу менший від свого кісткового аналога, тому між ними є невеликий простір, що називається перилімфатичним.

Спочатку кісткового лабіринту є сферичний та еліптичний мішечки, які належать перетинчастим структурам. Еліптична порожнина схожа на замкнуту трубку, яка із задньої частини прикріплена до 3 півкругів. Грушоподібна (сферична) порожнина одним кінцем з'єднана з еліптичною трубкою, а інший її кінець - сліпе розширення в оболонці пірамідальної скроневої кісточки.

Обидва розглянуті мішечки оточені перилімфатичним простором. Ще ці замкнені області (сферичний та еліптичний мішечки) з'єднуються невеликим проходом з ендолімфатичною частиною вуха.

Внутрішнє вухо містить рецепторний апарат двох аналізаторів: вестибулярного (напередодні та півкружні канали) та слухового, до якого відноситься равлик з кортієвим органом.

Кісткова порожнина внутрішнього вуха, що містить велике числокамер і проходів між ними, називається лабіринтом . Він складається з двох частин: кісткового лабіринту та перетинчастого лабіринту. Кістковий лабіринт- Це ряд порожнин, розташованих у щільній частині кістки; у ньому розрізняють три складові: півкружні канали – одне із джерел нервових імпульсів, відбивають становище тіла у просторі; напередодні; і равлика - орган.

Перетинчастий лабіринтукладений усередині кісткового лабіринту. Він наповнений рідиною, ендолімфою і оточений іншою рідиною – перилимфой, яка відокремлює його від кісткового лабіринту. Перетинчастий лабіринт, як і кістковий, складається із трьох основних частин. Перша відповідає конфігурації трьом полукружным каналам. Друга ділить кісткове переддень на два відділи: маточку та мішечок. Подовжена третина утворює середні (равликові) сходи (спіральний канал), що повторює вигини равлика.

Полукружні канали. Їх лише шість – по три у кожному вусі. Вони мають дугоподібну форму і починаються і закінчуються в маточці. Три півкружні канали кожного вуха розташовані під прямими кутами один до одного, один горизонтально, а два вертикально. Кожен канал має одному кінці розширення – ампулу. Шість каналів розташовані таким чином, що для кожного існує протилежний йому канал у тій же площині, але в іншому вусі, проте їх ампули розташовані на взаємно протилежних кінцях.

Равлик і кортієвий орган. Назва равлика визначається її спірально звивистою формою. Це кістковий канал, що утворює два з половиною витки спіралі та заповнений рідиною. Завитки йдуть навколо горизонтально лежачого стрижня - веретена, навколо якого на кшталт гвинта закручена кісткова спіральна пластинка, пронизана тонкими канальцями, де проходять волокна равликової частини переддверно-равликового нерва. VIII паричерепно-мозкових нервів. Всередині на одній стінці спірального каналу по всій його довжині розташований кістковий виступ. Дві плоскі мембрани йдуть від цього виступу до протилежної стінки так, що равлик по всій довжині ділиться на три паралельні канали. Два зовнішніх називаються сходами напередодні та барабанними сходами, вони повідомляються між собою біля верхівки равлика. Центральний, т.зв. спіральний канал равлика закінчується сліпо, а початок його повідомляється з мішечком. Спіральний канал заповнений ендолімфою, сходи напередодні та барабанні сходи – перилімфою. Перилимфа має високу концентрацію іонів натрію, тоді як ендолімфа – високу концентрацію іонів калію. Найважливішою функцією ендолімфи, яка заряджена позитивно по відношенню до перилимфе, є створення на мембрані, що розділяє їх, електричного потенціалу, що забезпечує енергією процес посилення вхідних звукових сигналів.

Сходи напередодні починається в сферичній порожнині - напередодні, що лежить в основі равлика. Один кінець сходів через овальне вікно (вікно присінка) стикається з внутрішньою стінкою заповненої повітрям порожнини середнього вуха. Барабанні сходи повідомляються із середнім вухом за допомогою круглого вікна (вікна равлика). Рідина

не може проходити через ці вікна, тому що овальне вікно закрите основою стремена, а кругле – тонкою мембраною, що відокремлює його від середнього вуха. Спіральний канал равлика відокремлюється від барабанних сходів т.зв. основною (базилярною) мембраною, яка нагадує струнний інструмент у мініатюрі. Вона містить ряд паралельних волокон різної довжини та товщини, натягнутих упоперек спірального каналу, причому волокна біля основи спірального каналу короткі та тонкі. Вони поступово подовжуються і товщають до кінця равлика, як струни арфи. Мембрана покрита рядами чутливих, забезпечених волосками клітин, що становлять т.зв. Кортієвий орган, який виконує високоспеціалізовану функцію – перетворює коливання основної мембрани на нервові імпульси. Волоскові клітини пов'язані із закінченнями нервових волокон, по виході з кортієва органу, що утворюють слуховий нерв (равликова гілка переддверно-равликового нерва).

Перетинчастий равликовий лабіринт, або протока, має вигляд сліпого переддверного випинання, що знаходиться в кістковому равлику і сліпо закінчується на її верхівці. Він заповнений ендолімфою і є сполучно-тканинним мішком довжиною близько 35 мм. Равликова протока розділяє кістковий спіральний канал на три частини, займаючи середню з них - середні сходи (scala media), або равликовий хід, або равликовий канал. Верхня частина - це сходи напередодні (scala vestibuli), або вестибулярні сходи, нижні - барабанні, або тимпанальні, сходи (scala tympani). Вони знаходиться пери-лимфа. В області купола равлики обидві сходи повідомляються між собою через отвір равлика (гелікотрему). Барабанні сходи простягаються до основи равлика, де вона закінчується біля круглого вікна равлика, закритого вторинною барабанною перетинкою. Сходи напередодні повідомляються з перилімфатичним простором напередодні. Слід зазначити, що перилимфа за своїм складом нагадує плазму та цереброспінальну рідину; у ній переважає вміст натрію. Ендолімфа відрізняється від перилімфи більш високою (у 100 разів) концентрацією іонів калію та нижчою (у 10 разів) концентрацією іонів натрію; по своєму хімічним складомвона нагадує внутрішньоклітинну рідину. По відношенню до перилімфи вона заряджена позитивно.

Равликова протока на поперечному розрізі має трикутну форму. Верхня - переддверна стінка равликової протоки, звернена до сходів присінка, утворена тонкою переддверною (рейснеровою) мембраною (membrana vestibularis), яка зсередини вкрита одношаровим плоским епітелієм, а зовні - ендотелією. Між ними розташована тонкофібрилярна сполучна тканина. Зовнішня стінка зростається з окістям зовнішньої стінки кісткового равлика і представлена ​​спіральною зв'язкою, яка є у всіх завитках равлика. На зв'язці розташована судинна смужка (stria vascularis), багата на капіляри і вкрита кубічними клітинами, які продукують ендолімфу. Нижня - барабанна стінка, звернена до барабанних сходів, влаштована найскладніше. Вона представлена ​​базилярною мембраною, або платівкою (lamina basilaris), на якій розташовується спіральний, або кортієвий орган, що здійснює звуки. Щільна і пружна базилярна пластинка, або основна мембрана, одним кінцем прикріплюється до спіральної кісткової пластинки, протилежним - до спіральної зв'язки. Мембрана утворена тонкими слабо натягнутими радіальними колагеновими волокнами (близько 24 тис.), довжина яких зростає від основи равлика до її вершини - поблизу овального вікна ширина базилярної мембрани становить0,04 мм, а потім у напрямку до вершини равлика, поступово розширюючись, вона досягає кінці0,5 мм(тобто. базилярна мембрана розширюється там, де равлик звужується). Волокна складаються з тонких анастомозуючих між собою фібрил. Слабке натяг волокон базилярної мембрани створює умови для їх коливальних рухів.

Власне орган слуху - кортієвий орган - знаходиться в кістковому равлику.Кортієв орган - рецепторна частина, розташована всередині перетинчастого лабіринту. У процесі еволюції виникає з урахуванням структур бічних органів. Сприймає коливання волокон, розташованих у каналі внутрішнього вуха, і передає у слухову зону кори , де формуються звукові сигнали. У Кортієвому органі починається первинне формування аналізу звукових сигналів.

Розташування.Кортієв орган розташовується в спірально завитому кістковому каналі внутрішнього вуха - равликовому ході, заповненому ендолімфою та перилимфою. Верхня стінкахода прилягає до т.з. сходи напередодні і називаються рейснеровою перетинкою; нижня стінка, що межує з т.з. барабанними сходами, утворена основною перетинкою, що прикріплюється до спіральної кісткової пластинки. Кортієв орган представлений опорними, або підтримуючими, клітинами, та рецепторними клітинами, або фонорецепторами. Виділяють два типи опорних та два типи рецепторних клітин - зовнішні та внутрішні.

Зовнішні опорні клітинилежать далі від краю спіральної кісткової пластинки, а внутрішні- Ближче до нього. Обидва види опорних клітин сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють канал трикутної форми - внутрішній (кортієв) тунель, заповнений ендо-лімфою, який проходить спірально вздовж усього кортієва органу. У тунелі розташовані безмієлінові нервові волокна, що від нейронів спірального ганглія.

Фонорецепторилежать на опорних клітинах. Вони являють собою вторинно-чутливі (механорецептори), що трансформують механічні коливання в електричні потенціали. Фонорецептори (на підставі їхнього ставлення до кортієвого тунелю) поділяються на внутрішні (колбоподібної форми) та зовнішні (циліндричної форми), які відокремлені один від одного кортієвими дугами. Внутрішні волоскові клітини розташовуються на один ряд; їх загальна кількість по всій довжині перетинчастого каналу досягає 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовуються в 3-4 ряди; їх загальна кількість сягає 12000-20000. Кожна волоскова клітка має подовжену форму; один її полюс наближений до основної мембрани, другий знаходиться у порожнині перетинчастого каналу равлика. На кінці цього полюса є волоски, або стереоцилії (до 100 у клітці). Волосся рецепторних клітин омиваються ендолімфою і контактують з покривною, або текторіальною, мембраною (membrana tectoria), яка по всьому ходу перетинчастого каналу розташована над волосковими клітинами. Ця мембрана має желеподібну консистенцію, один край якої прикріплюється до кісткової спіральної пластинки, а інший вільно закінчується в порожнині равликової протоки трохи далі за зовнішні рецепторні клітини.

Всі фонорецептори, незалежно від локалізації, синаптично пов'язані з 32000 дендритами біполярних чутливих клітин, що знаходяться в спіральному нервовому равлику. Ці перші слухового шляху, яких утворюють равликову (кохлеарну) частину VIII пари черепно-мозкових нервів; вони передають сигнали на кохлеарні ядра. При цьому сигнали від кожної внутрішньої волоскової клітини передаються на біполярні клітини одночасно по декількох волокнах (ймовірно, це підвищує надійність передачі інформації), тоді як сигнали від декількох зовнішніх клітин волосинних конвергують на одному волокні. Тому близько 95% волокон слухового нерва несе інформацію від внутрішніх волоскових клітин (хоча їх кількість не перевищує 3500), а 5% волокон передають інформацію від зовнішніх волоскових клітин, число яких досягає 12000-20000. Ці дані підкреслюють велику фізіологічну значимість внутрішніх волоскових клітин рецепції звуків.

До волоскових клітинпідходять і еферентні волокна – аксони нейронів верхньої оливи. Волокна, що приходять до внутрішніх волосковим клітинам, закінчуються не самих цих клітинах, але в аферентних волокнах. Передбачається, що вони гальмують на передачу слухового сигналу, сприяючи загостренню частотного дозволу. Волокна, що приходять до зовнішніх волоскових клітин, впливають на них безпосередньо і за рахунок зміни їхньої довжини, змінюють їхню фоночутливість. Таким чином, за допомогою еферентних оливко-кохлеарних волокон (волокон пучка Расмуссена) вищі акустичні центри регулюють чутливість фонорецепторів та потік аферентних імпульсів від них до мозкових центрів.

Проведення звукових коливань у равлику . Сприйняття звуку здійснюється з участю фонорецепторів. Їх під впливом звукової хвилі призводить до генерації рецепторного потенціалу, що спричиняє збудження дендритів біполярного спірального ганглія. Але як здійснюється кодування частоти і сили звуку? Це одне з найскладніших питань фізіології слухового аналізатора.

Сучасне уявлення про кодування частоти та сили звуку зводиться до наступного. Звукова хвиля, впливаючи на систему слухових кісточок середнього вуха, приводить у коливальний рух мембрану овального вікна напередодні, яка, прогинаючись, викликає хвилеподібні переміщення перилимфи верхнього та нижнього каналів, які поступово згасають у напрямку до вершини равлика. Оскільки всі рідини не стисливі, ці коливання були б неможливі, якби не мембрана круглого вікна, яка випинається при натисканні основи стремінця на овальне вікно і приймає вихідне положення при припиненні тиску. Коливання перилімфи передаються на вестибулярну мембрану, а також на порожнину середнього каналу, рухаючи ендолімфу і базиляр-ну мембрану (вестибулярна мембрана дуже тонка, тому рідина у верхньому і середньому каналах коливається так, ніби обидва канали єдині). При дії на вухо звуків низької частоти (до 1000 Гц) відбувається зміщення базилярної мембрани на всьому її протязі від основи до верхівки равлика. При збільшенні частоти звукового сигналу відбувається переміщення укороченого по довжині стовпа рідини, що коливається, ближче до овального вікна, до найбільш жорсткого і пружного ділянці базилярної мембрани. Деформуючись, базилярна мембрана зміщує волоски волоскових клітин щодо текторіальної мембрани. Внаслідок такого зсуву виникає електричний розряд волоскових клітин. Існує пряма залежність між амплітудою зміщення основної мембрани та кількістю залучуваних у процес збудження нейронів слухової кори.

Механізм проведення звукових коливань у равлику Звукові хвилі вловлюються вушною раковиною і через слуховий канал прямують до барабанної перетинки. Коливання барабанної перетинки, через систему слухових кісточок, передаються за допомогою стремінця мембрані овального вікна і через неї передаються лімфатичної рідини. На коливання рідини відгукуються (резонують), залежно від частоти коливань, лише певні волокна головної мембрани. Волоскові клітини Кортієва органу збуджуються від дотику до них волокон головної мембрани і по слуховому нерву передаються в імпульси, де створюється остаточне відчуття звуку.

9390 0

Існує багато теорій, які намагаються пояснити, яким чином ми сприймаємо звуки та складну мову. Однак кожна з них досі не може повністю переконливо висвітлити всі аспекти цієї дуже складної проблеми, хоча ще в минулому столітті висловлено основні ідеї. Так, H.Weber (1841) першим вказав на те, що звукові коливання потрапляють у лабіринт через барабанну перетинку, ланцюг кісточок та вікно напередодні.

Вікно равлика служить лише "протиотвором" для забезпечення усунення лабіринтної рідини. Опублікована в 1868 р. теорія резонансу Г.Гельмгольца, незважаючи на свою явну механічність, не втратила свого значення, а часом отримувала лише додаткове розшифрування у зв'язку з новими досягненнями науки. Суть теорії полягає в тому, що спіральна мембрана, що розділяє завитки равлика на два поверхи, є як би набір струн різної довжиниі натягнутість і нагадує музичний струнний інструмент. "Струни" налаштовані різні частоти і реагують на звуки, стосовно яких вони налаштовані в унісон.

Коливання тієї чи іншої "струни" (волокна спіральної мембрани) збуджують спіральний орган, розташований саме на цій "струні". Bekechy (1960) висловив припущення про гідродинамічний шлях поширення коливань спіральної мембрани під впливом енергії звукової хвилі. Внаслідок поштовху, отриманого перилимфой напередодні від основи стремена, виникає хвиля, що коливається, в обох сходах. Залежно від частоти хвиль, що утворюються, вони проникають в обидві сходи на різну глибину і перед загасанням викликають максимальний вигин основної мембрани на обмеженій її площі. Низькі звуки викликають хвилю, що біжить, по всій довжині основної мембрани, тобто. від вікна напередодні до отвору равлика, а при високих звуках збуджується лише ділянка поблизу основного завитка равлика.

Відома іонна теорія П. Лазарєва (1925): у чутливих клітинах спірального органу, що містять "особливу" речовину, під впливом коливань елементів спірального органу вивільняються іони, які дратують рецепторні, чутливі закінчення. При слабких звукових подразненнях вивільняються іони лише у найчутливіших клітинах. Сильні роздратування призводять до коливань у сусідніх волокнах.

Функціонування вуха - це проведення звуку до рецептора, сприйняття його чутливими клітинами спірального органу, проведення імпульсу волокнами слухового нерва, аналіз у корі головного мозку (слухова зона). На кожній ділянці цього шляху можуть виникнути зміни, які зрештою визначаються як зниження слуху, приглухуватість і навіть повна глухота. Відповідно виділяють порушення у відділах, що проводять звук, що сприймають звук, що підводять виникаючу імпульсацію в кірковий відділ слухового аналізатора і які проводять аналіз цих імпульсів.

До звукопровідного відділу відносяться вушна раковина, зовнішній слуховий прохід, елементи середнього вуха, обидві сходи равлики з їх перетинчастими утвореннями та рідинами. До звукосприймаючого відділу відносяться рецепторний апарат равлики, що проводять шляхи та кірковий відділ слухового аналізатора.

а - у зовнішньому та середньому вусі; б - у внутрішньому вусі

Виявлення рівня ураження слухового аналізатора має величезне клінічне значення, так як визначає методи надання допомоги хворому на зниження слуху.

а - повітряна провідність; б - кістково-тканинна провідність

Функції напередодні та півкружних каналів

Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту є місцем розташування рецепторів вестибулярного аналізатора. Він відноситься до більш ранніх філогенетичних утворень, ніж звуковий. Роль вестибулярного аналізатора полягає у визначенні положення тіла людини у просторі, реєстрації змін положення тулуба та голови та видачі відповідної імпульсації для коригування положення тіла.

Доведено, що адекватним подразником рецепторного апарату напередодні та півкружних каналів є усунення ендолімфи у перетинчастому лабіринті. Напередодні відбувається реєстрація зміни прямолінійних прискорень (рух уперед назад, вгору вниз); у трьох півкружних каналах, що розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах, - зміни кутових прискорень (поворот голови праворуч ліворуч, нахил голови вперед назад).

Вплив вестибулярного апарату на положення тулуба і голови у просторі та корекція положення тіла здійснюються за рахунок нервових зв'язків вестибулярного апарату з низкою органів та систем за допомогою п'яти нервових дуг: 1) вестибулоглазодвигательной; 2) вестибулоспінальною; 3) вестибуломозочковий; 4) вестибуловегетативною; 5) вестибулокоркової.

Кожен полукружный канал лівого лабіринту утворює разом із відповідним півкружним каналом правого лабіринту функціональну пару. Важлива взаємодія напівкружних каналів обох лабіринтів, цілісність кожної функціональної пари важлива для всієї системи сприйняття рухів та управління рухами головою та тілом. Асиметрія у функціонуванні півкола каналів призводить до виникнення хвороби руху. Існування двох (правої та лівої) повернутих один до одного систем напівкружних каналів дозволяє ЦНС контролювати стан кожного з них.

Ю.М. Овчинніков, В.П. Гамов